Introducción. Definiciones


El cerebelo y sus funciones motoras



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El cerebelo y sus funciones motoras

Es la denominada área silenciosa del encéfalo. Su estimulación eléctrica no produce ninguna sensación y raramente movimientos motores. Sin embargo, su extirpación hace que los movimientos motores resulten anormales. Algunos fisiólogos consideran que el cerebelo es tan importante como todos los demás elementos de control motor del sistema nervioso. El cerebelo resulta especialmente vital para el control de actividades musculares rápidas de la índole de correr, escribir a máquina, tocar el piano, e incluso hablar. La pérdida de esta zona del encéfalo puede destruir cada una de estas actividades, aunque sin provocar parálisis de los músculos.


Si cerebelo no tiene control directo sobre la contracción muscular, ¿por qué tiene tanta importancia en el control de los movimientos?. La respuesta está en que vigila y establece ajustes correctores de las actividades motoras desencadenadas en otras partes del encéfalo. Recibe constantemente información actual de las partes periféricas del cuerpo, para determinar el estado instantáneo de cada una de sus áreas (posición, ritmo de movimiento, fuerza que actúan sobre él, etc.). El cerebelo compara el estado físico actual de cada parte del cuerpo, según indica la información sensorial, con el estado que intenta producir el sistema motor. Si los dos no se comparan favorablemente, de manera instantánea se transmiten señales correctoras adecuadas hacia el sistema motor, para aumentar o disminuir la actividad de músculos específicos.
Como el cerebelo ha de efectuar ajustes motores importantes con gran rapidez en el curso de los movimientos, se necesita un sistema de ingreso extenso, de acción muy rápida, que penetre en el cerebelo tanto desde las partes periféricas del cuerpo como de desde las zonas motoras cerebrales. También es necesario un sistema extenso de salida que trabaje con la misma rapidez mandando señales al sistema motor para efectuar las correcciones adecuadas de las señales motrices.
El cerebelo recibe información de los músculos, tendones, articulaciones, piel, audición, visión y vestíbulo (Sánchez-Asín, 1989: 100). Otra vía aferente importante es la vía corticorecebelosa que nace en la corteza motora. La información que le llega de la periferia del cuerpo lo hace a través de los haces espinocerebelosos ventral y dorsal; estas señales nacen en los usos musculares, órganos tendinosos de Golgi, y los grandes receptores táctiles de piel y articulaciones e informan al cerebelo del estado actual de la contracción muscular, el grado de tensión de los tendones, las posiciones delas partes corporales, y las fuerzas que actúan sobre la superficie del cuerpo. Por tanto el cerebelo esta constantemente informado del estado físico instantáneo del cuerpo.
Es interesante señalar que las fibras nerviosas de los receptores sensitivos que van a transmitir la información sensorial al cerebelo, acaban en la médula en las células de Clarke en la base delas astas posteriores. Las fibras de estas neuronas pueden transmitir impulsos a velocidades superiores a los 100 m/seg., o sea la conducción más rápida de todas la vías en el sistema nervioso central. De esta forma se le informa rápidamente al cerebelo del estado de los músculos del cuerpo.
Hay otras vías de ingreso de información que no las vamos a tratar.
A semejanza de lo que ocurre en la corteza cerebral, las distintas fibras aferentes que terminan en el cerebelo están también orientadas espacialmente en su corteza.
Las señales de salida del cerebelo se originan en sus núcleos profundos (dentado, globuloso, emboliforme y el fastigial), y no en la corteza cerebelosa. Las señales eferentes se transmiten a muchas porciones del sistema motor, incluyendo:


  1. Hacia la corteza motora (núcleo dentado - núcleo ventrolateral del tálamo - corteza motora)

  2. A los ganglios basales (n. dentado - n. centromediano del tálamo - cuerpos estriado de los ganglios basales)

  3. Al núcleo rojo (n. dentado - n. rojo - medula espinal y formación reticular)

  4. A la formación reticular (n. profundos - formación reticular)

  5. A los núcleos vestibulares.

La estructura de la corteza cerebelosa es muy diferente a la estructura de la corteza cerebral. La organización neuronal de la corteza cerebelosa es casi idéntica en cualquiera de sus partes. La unidad funcional de la corteza cerebelosa se centra en torno a las célula de Purkinje (son inhibidoras) de las que existen aproximadamente unos 30 millones.


El cerebelo solo actúa asociándose con actividades motoras iniciadas en otras partes del sistema nervioso central: médula espinal, formación reticular, ganglios basales, o zonas motoras de la corteza cerebral.
En la figura 53-13 de Guyton (1977: 720) están las vías cerebelosas principales que contribuyen al control cerebeloso de los movimientos voluntarios. Cuando la corteza manda impulsos motores hacia abajo a través de los haces piramidales y extrapiramidales para excitar los músculos llegan simultáneamente impulsos colaterales al cerebelos a través de los haces pontocerebelosos. Es decir los impulsos que se envían para mover los músculos no solo llegan a éstos, sino que también lo hacen al cerebelo.
Cuando los músculos responden a la señal motora, los husos musculares, los aparatos tendinosos de Golgi, los receptores articulares y otros receptores periféricos transmiten señales hacia arriba, principalmente por los haces espinocerebelosos y espinoolivares, que llegan al cerebelo.
Después que se han integrado las señales de la periferia y de la corteza motora, se transmiten impulsos eferentes de la corteza cerebelosa al núcleo dentado, que prosiguen hacia arriba por los núcleos ventrolaterales del tálamo para regresar a la corteza motora en donde se originó primero el estímulo.
El circuito que hemos descrito representa un mecanismo de retroalimentación complicado, que empieza y termina en la corteza motora. Funciona como los servomecanismos, como lo es por ejemplo el sistema de control de un piloto automático. En otras palabras: el cerebelo compara las intenciones de la corteza con la actuación de las partes corporales; cuando las intenciones y la actuación no coinciden calcula el error entre ambas para poder llevar a cabo las correcciones apropiadas de inmediato. Podemos imaginar por ejemplo que la corteza envía una señal a la pierna para que se mueva hacia adelante, pero lo hace con demasiada intensidad con lo que la pierna se mueve demasiado rápido, así iría más allá del punto necesario; el cerebelo puede desencadenar impulsos frenadores que detendrán el miembro en el punto preciso.

De ordinario la corteza motora manda muchos más impulsos que los que se necesitan para realizar cada movimiento, y el cerebelo debe inhibir la corteza motora en el momento apropiado cuando el músculo ha empezado a moverse. El cerebelo aprecia automáticamente la velocidad del movimiento y calcula el tiempo necesario para completarse el movimiento y lo frena en el momentos oportuno, enviando a la corteza motora impulsos correctores, que inhiben a los músculos agonistas y activan los antagonistas. De esta forma se dispone de un freno para detener el movimiento en el momento adecuado.


Hay experimentos que demuestran dos características importantes del sistema de retroalimentación del cerebelo:
1. Cuando se mueve rápidamente a una nueva posición un peso considerable, al principio no se puede apreciar la inercia que va a producirse. Por tanto en el primer intento, siempre se pasará del punto deseado. Después de varios intentos se conseguirá lo deseado. Así pues el aprender la inercia del sistema es función importante del mecanismo cerebeloso de retroalimentación, aunque es probable que este aprendizaje tenga lugar en la corteza cerebral más bien que en el cerebelo.
2. Al realizar un movimiento rápido hacia cierto punto, los músculos agonistas se contraen intensamente durante la primera parte del movimiento, luego, de repente, poco tiempo antes de que se alcance el punto en cuestión, los músculos agonistas se inhiben completamente y se activan los antagonistas. Es interesante señalar que el punto de inversión de la excitación depende de la velocidad del movimiento y del conocimiento anterior de la inercia del sistema. Cuanto más rápido sea el movimiento y mayor la inercia, más temprano será el punto de inversión de la excitación.
Es obvio pensar que la activación de los músculos antagonistas cerca del final de un movimiento se realiza de forma totalmente involuntaria y automática y de ninguna manera es una contracción “voluntaria” similar a la contracción del músculo agonista. En los enfermos con daño cerebeloso importante la activación del músculo antagonista siempre ocurre demasiado tarde. Podemos pensar que una de las funciones del cerebelo es la activación automática de los músculos antagonistas al final de un movimiento.
Así pues el cerebelo desempeña una función amortiguadora (a parte de otras) Cuando una persona ha sufrido destrucción del cerebelo, los centros conscientes del cerebro se dan cuenta de la activación demasiado tardía de los músculos antagonistas, e inician un movimiento en dirección opuesta; pero otra vez el brazo, debido a la inercia, pasará de la posición correcta, y volverá a emitir señales que tiendan a corregir el error. Así pues el brazo oscila alrededor del punto adecuado durante varios ciclos antes de alcanzarlo. A este proceso se le denomina temblor de acción o temblor intencional.
Otra de las funciones importantes del cerebelo es la de la predicción. Es decir ayuda al SNC a predecir las posiciones futuras de todas las partes móviles del cuerpo. Sin cerebelo se “pierden” los miembros cuando se mueven rápidamente. Esta función informa anticipadamente al cerebro. Así, los centros motores no se retrasarán co respecto a los movimientos que acto seguido tendrán que realizar.
En ausencia de cerebelo, esta función de predicción es tan pobre que las partes móviles del cuerpo se desplazan mucho más allá del punto deseado. A esto se llama dismetría, es decir control inadecuado de la amplitud del movimiento. La dismetría es mucho más intensa para movimientos rápidos que para movimientos lentos.
Una de las características más importantes de la función motora normal es la capacidad de pasar de un movimiento a otro en sucesión ordenada. Cuando se altera la función del cerebelo y se pierde la capacidad subconsciente de saber por adelantado cuan rápidamente las diferentes partes del cuerpo se van a mover, también se vuelve imposible controlar el inicio del movimiento siguiente. Como resultado, los movimientos sucesivos pueden empezar demasiado pronto o demasiado tarde. Por tanto, se vuelven completamente incoordinados movimientos como los que se precisan para escribir, correr y aun hablar, no pudiendo sucederse en orden.
Funciones extramotoras predictoras del cerebelo. El cerebelo también interviene para predecir otros acontecimiento, a parte de simples movimientos corporales. Por ejemplo puede predecirse la intensidad de progresión de fenómenos tanto auditivos como visuales . Así, una persona según los cambios visuales puede predecir con cual rapidez se está acercando a un objeto. Si se extirpa el cerebelo al mono, el animal a veces choca contra la pared de su jaula y literalmente se aplasta los sesos porque no es capaz de prever cuándo tocará la pared.
Se sabe bastante poco sobre las funciones predictoras extramotoras del cerebelo. Es muy posible que proporcione un “tiempo basal” contra el cual puedan compararse funciones de otras partes del sistema nervioso central. Se ha afirmado que el cerebelo tiene particular importancia para interpretar relaciones espaciotemporales en la información sensorial.


Funciones del cerebelo en los movimiento involuntarios.
El cerebelo funciona casi de la misma manera para los movimiento involuntarios que para los voluntarios. Pero las vías utilizadas son diferentes.

Cerebelo y equilibrio

Para la integración correcta de los impulsos de equilibración son necesarios los lóbulos floculonodulares del cerebelo. La extirpación del nódulo, en particular, se acompaña de pérdida casi completa de equilibrio, mientras que la extirpación del flóculo significa pérdida reversible. Los síntomas de desequilibrio son similares a los de la destrucción de los canales semicirculares..




Anomalías clínicas del cerebelo

La destrucción de pequeñas porciones de la corteza cerebelosa no provoca anomalías demostrables de la función motora. Si se destruye hasta la mitad de la corteza cerebelosa, las funciones motoras volverán a ser casi normales al cabo de algunos meses, siempre que la persona efectúe los movimientos muy lentamente. Las zonas restantes del cerebelo compensan considerablemente las pérdida de parte del órgano. Para provocar lesión grave tienen que estar afectados los núcleos internos del cerebelo (núcleos dentado, emboliforme, globoso y fastigial) así como la corteza cerebelosa.




Dismetría y ataxia. Son dos de las enfermedades más importantes. La dismetría ya se ha indicado en qué consiste. La ataxia es una consecuencia de la dismetría, que consisten movimientos incoordinados. La dismetría y ataxia también puede ocurrir por lesiones de los haces espinocerebelosos, pues la información de retroalimentación que proviene de las partes móviles del cuerpo es indispensable para el control preciso de los movimientos musculares.



Past pointing (hipermetría). Esto significa que la mano o alguna otra parte móvil del cuerpo pasa considerablemente del punto requerido. Esto es una manifestación de dismetría.
Falta de progresividad. Adiadoconicesia. Si el sistema de control motor deja de predecir donde se encontrarán en un momento dado las diferentes partes del cuerpo, ocurre una pérdida momentánea de los miembros durante los movimientos motores rápidos. El resultados es que el movimiento puede resultar demasiado pronto o demasiado tarde, y no hay progresividad del movimiento.
Disartria. También falta de progresividad en hablar, pues la formación de palabras depende de una sucesión rápida y ordenada de movimientos musculares aislados de la laringe. La falta de coordinación entre ellos, y la incapacidad de predecir la intensidad de y la duración de los sonidos, se acompaña de habla desordenada, siendo algunas sílabas intensas, otras débiles, unas largas, otras cortas, y el hablar resultante es prácticamente ininteligible. El fenómeno recibe el nombre de disartria.
Temblor intencional. Si se realiza un movimiento voluntario en ausencia de cerebelo, los músculos se contraen por sacudidas; el fenómeno se conoce por temblor intencional, temblor de actividad. y depende de que el cerebelo ya no puede amortiguar los movimientos motores. El temblor es particularmente notable cuando hay destrucción del núcleo dentado o del pedúnculo cerebeloso superior, pero no lo hay cuando son los haces espinocerebelosos (que unen la periferia al cerebelo) quienes está destruidos. Con ello se ve que el circuito de retroalimentación entre el cerebelo y la corteza motora es la vía principal para la amortiguación de los movimientos musculares.
Nistagmo cerebeloso. El nistagmo es un temblor de los globos oculares; suele ocurrir cuando se quiere fijar los ojos en una escena situada a una lado. Se produce un temblor que posiblemente es también una manifestación de la incapacidad de amortiguar los movimientos. También se produce este fenómeno.

Rebote.
Hipotonía. La pérdida de núcleos cerebelosos profundos, en particular de núcleos dentados, provoca una disminución del tono motor de la musculatura periférica e el lado de la lesión, aunque al cabo de unos meses la corteza motora suele compensar esta situación aumentando su actividad intrínseca. La hipotonía resulta de pérdida de facilitación de la corteza motora por la descarga tónica de los núcleos dentados.

Control de retroalimentación sensorial de funciones motoras .
Anatómicamente las células piramidales características de la corteza motora se extienden hacia atrás en el labio anterior y la superficie anterior de la circunvolución poscentral, donde se entremezclan con gran número de células granulases de la corteza sensorial somática. Análogamente, las células granulosas de la corteza sensorial somática se extienden hacia adelante en la circunvolución prerolándica, el área piramidal. Así pues, las dos áreas se fusionan y muchas fibras sensoriales somáticas en realidad acaban directamente en la corteza motora, ya algunas señales motoras se originan en la corteza sensorial.
Además, si se extirpa una parte de la corteza sensorial somática (en la circunvolución posrronáldica), los músculos controlados por la corteza motora situados inmediatamente por delante pierden gran parte de su coordinación. Ello indica que el área sensorial somática desempeña un papel importante en el control de las funciones motoras del cuerpo. El mecanismo global por virtud del cual la retroalimentación sensitiva desempeña este papel se ha postulado que era el siguiente:


El engrama sensorial para movimiento motores

Principalmente, las personas mueven los músculos con un fin determinado. Es básicamente en las áreas sensoriales y áreas de asociación sensorial donde una persona experimenta los efectos de los movimientos motores y registra los recuerdos de los diferentes tipos de movimientos motores. Cuando una persona desea realizar un acto determinado, probablemente hecha mano de uno de estos engramas, y luego pone en marcha el sistema motor del cerebro para reproducir el tipo de sensación que quedó registrado en el engrama.


Como se ha visto en la función cerebelosa, las señales propioceptivas de la periferia pueden afectar a la función motora. Pero además de las vías cerebelosas de retroalimentación a través del cerebelo hay vías de retroalimentación, que actúan más lentamente, que pasan desde la mayor parte de las fibras propioceptivas a las áreas sensoriales de la corteza cerebral, y, luego, de regreso, a la corteza motora. Cada una de estas vías de retroalimentación es capaz de modificar la respuesta motora. Por ejemplo, si una persona aprende a cortar con tijeras, los movimientos que intervienen en este proceso originan un tipo seriado particular de impulsos etc que pasan al área sensorial somática. Cuando este tipo ha sido “aprendido” por la corteza sensorial, puede utilizarse el engrama de esta acción para activar el sistema motor de manera que lleve a cabo el mismo tipo de actividad cuando sea necesario.
Para ello las señales propioceptivas de dedos, manos y brazos se comparan con el engrama; si los dos dedos no corresponden, la diferencia, llamada error, inicia señales motoras adicionales que automáticamente activan músculos adecuados para que los dedos, manos y brazos, adopten las actitudes necesarias con el fin de llevar a cabo la tarea. Cada parte sucesiva del engrama probablemente sea proyectada según un orden cronológico, y el sistema de control motor automáticamente sigue de un punto a otro, de manera que los dedos pasan por todos los movimientos precios necesarios para repetir exactamente el engrama medular.
Así pues, el sistema motor en este caso actúa como un servomecanismo. El control del tipo de actividad que ha de llevarse a cabo se halla localizado en la parte sensorial de la corteza cerebral; el sistema motor simplemente sigue la pauta; esta es la definición de un servomecanismo. Si el sistema motor fracasa y no puede seguir el tipo adecuado, hay señales sensoriales que van a parar a la corteza cerebral inmediatamente para advertir al sensorio del fracaso, y se transmiten señales correctoras adecuadas a los músculos.
Hay otras señales sensoriales, aparte de las somestésicas, que también influyen en el control motor, sobre todo las visuales. Un dato interesante es que estos sistemas sensoriales muchas veces son más lentos en reconocer el error que el sistema propioceptivo somestésico. Por lo tanto cuando el engrama sensorial depende de una retroalimentación visual con fines de control, los movimientos motores suelen tener mayor lentitud, en comparación con los que dependen de la retroalimentación somestésica.
Experiencia: a un mono se le entrena para realizar alguna actividad que requiere destreza. Posteriormente se le extirpan trozos de la corteza cerebral. La extirpación de pequeños trozos de la corteza motora que controlan los músculos normalmente utilizados para realizar la actividad, no impide que el mono la lleve a cabo. Usa automáticamente otros músculos en lugar de los paralizados. Por otra parte, si se extirpa la correspondiente corteza sensorial somática, pero se deja intacta la motora, el mono pierde la capacidad para llevar a cabo la actividad. Esto indica que el sistema motor actúa automáticamente como un servomecanismo que se emplea siempre para reproducir el tipo de engrama sensorial; si algunos músculos faltan, otros los substituyen de manera automática. El experimento demuestra además sin lugar a dudas, que la corteza somestésica es esencial cuando menos por algunos tipos de las funciones motoras aprendidas.

Establecimiento de tipos de actividad motora “hábil” en la corteza motora y premotora

Muchas de las actividades motoras se llevan a cabo tan rápidamente que no hay tiempo para que las señales sensoriales de retroalimentación las controlen. Por ejemplo, los movimientos de los dedos al escribir a máquina son muy rápidos. Se cree que los tipos de control de estos movimientos musculares rápidamente coordinados se establecen en el propio sistema motor, probablemente incluyendo circuitos complejos en la corteza motora primaria, la llamada área premotora de la corteza, los ganglios basales, incluso el cerebelo. De hecho lesiones en cualquiera de estas áreas puede suprimir la capacidad de efectuar contracciones musculares rápidas coordinadas, como las necesarias para escribir a máquina, hablar o escribir a mano.



Papel de la retroalimentación sensorial durante el establecimiento de tipos de actividad motora rápidos.
Una actividad motora muy especializada, como por ejemplo escribir en chino puede ser llevada a cabo por primera vez, siempre y cuando se realice con la lentitud suficiente para que la retroalimentación sensorial guíe los movimientos paso a paso. Sin embargo, para lograr escribir eficazmente en chino, o realizar otra tarea que requiera movimientos rápidos es preciso repetir la misma actividad hasta que se establezca un engrama de la actividad en el sistema motor como en el sensorial. El engrama permite la activación secuencial de una serie de músculos para realizar la actividad requerida. Por lo tanto este engrama se llama imagen de función motora hábil, y básicamente se relacionan con ella las zonas motora y premotora.
Una vez que se ha realizado un ejercicio motor una y otra vez, el esquema motor de esta actividad puede hacer que la mano, el brazo u otra parte del cuerpo efectúen el mismo tipo de actividad una y otra vez, ahora SIN CONTROL de retroalimentación sensitiva. Sin embargo, aunque el sistema de retroalimentación sensorial ya no actúa, el sistema sensorial es todavía el que determina si el acto ha sido efectuado en forma adecuada o inadecuada. Si ha habido errores, se supone que la información del sistema sensorial puede llegar a corregir la acción la próxima vez que se lleve a cabo.
Así pues, se establecen centenares de tipos de movimientos coordinados en el sistema motor, que pueden emplearse más tarde en orden seriado diferente para llevar a cabo literalmente miles de actividades motoras complejas.
Un experimento que puede ilustrar lo que estamos estudiando es el siguiente: si se pretende seguir con los ojos el movimiento de un objeto que se mueve en círculo una y otra vez. Al principio los ojos solo pueden seguir al objeto cuando se mueve lentamente. Los movimientos de los ojos son al principio irregulares y a sacudidas. Durante este tiempo se está utilizando el sistema de retroalimentación sensorial para controlar los movimientos de los ojos destinados a seguir al objeto. Después de unos segundos los ojos pueden seguir con mucha más facilidad al objeto, y l rapidez del movimiento circular puede aumentar varias veces por segundo; los ojos siguen viendo el objeto. Con esta frecuencia rápida el control de retroalimentación sensorial en cada etapa de los movimientos del ojo resultaría totalmente imposible. Por lo tanto, los ojos han creado un tipo de movimiento que no depende de la retroalimentación sensorial paso a paso. De todas formas si el ojo no sigue correctamente el movimiento del objeto el sistema sensorial se percata inmediatamente de ello y probablemente pueda establecer correcciones en el tipo de movimiento.


Iniciación de la actividad motora voluntaria

Podríamos imaginar que la parte del cerebro que inicia los movimientos musculares es la corteza motora primaria. Sin embargo esto parece que es una clara equivocación. Se ha demostrado que tanto el cerebelo , como los ganglios basales son activados casi al mismo tiempo que la corteza cerebral. ¿Dónde se origina la actividad motora voluntaria? Tal vez el la formación reticular del tallo cerebral, y gran parte del tálamo. Si esto fuera así nos podríamos preguntar ¿qué es lo que inicia la actividad del tallo cerebral y del tálamo? La respuesta es: la actividad es iniciada por el ingreso cerebral continuo que penetra en estas zonas, incluyendo la información de los receptores periféricos del cuerpo y el almacenamiento sensorial cortical de las áreas de memoria. Gran parte de la actividad motora es de naturaleza refleja; se produce inmediatamente después de producido el estímulo. Pero la llamada actividad voluntaria tiene lugar minutos, horas o días después del ingreso sensorial inicial (después del análisis, almacenamiento de memorias, recuerdo de memorias y, finalmente, iniciación de una respuesta motora.


Así pues, podemos concluir diciendo que la energía inmediata para desencadenar actividad motora voluntaria probablemente provenga de las regiones basales del cerebro. Estas, a su vez, se hallan bajo control de diferentes ingresos sensoriales, las zonas asociadas del cerebro destinadas a los procesos de análisis, mecanismo frecuentemente llamado de cerebración.


Vías Nerviosas de la transmisión de impulsos motores

Las señales motoras desde el cerebro a la médula espinal se transmiten por dos vías separadas, el haz corticospinal o (piramidal) y la vía extracorticospinal (o extrapiramidal).

La primera es una vía directa originada en la corteza motora que pasa sin hacer sinapsis a lo largo de la médula. Está compuesta por un haz definido de fibras nerviosas que vienen de cada lado del cerebro. En la parte baja del bulbo raquídeo y en los primeros segmentos de la médula espinal las fibras de cada lado del cerebro se cruzan hacia el lado opuesto y continúan hacia abajo por las dos partes posterolaterales de la médula. Por lo tanto la corteza motora del lado izquierdo del cerebro regula los movimientos del lado derecho del mismo, y viceversa. Por ello esta vía se llama a veces haz piramidal cruzado.
Las actividades motoras más complejas del cuerpo se encuentran reguladas por la corteza cerebral, ganglios basales y cerebelo. Las tres áreas funcionan casi siempre en concierto más que por separado.
La corteza motora está situada inmediatamente por delante de la fisura de Rolando. Desempeña la función más importante en la regulación de los movimientos musculares definidos muy finos.
Los ganglios basales están en la profundidad de los hemisferios cerebrales. Son fondos comunales separados de neuronas que se encuentran separadas para regular movimientos semivoluntarios complejos: andar, correr, posturas especiales, etc.
El cerebelo ayuda tanto a la corteza como a los ganglios basales a efectuar sus funciones. Principalmente hace que los movimientos sean suaves en vez de sacudidas. No es encargado directo de la regulación de la actividad muscular, sino más bien opera como auxiliar de las otras dos áreas.


Transmisión de las señales motoras hacia la médula espinal

Los mecanismos neuronales locales de la médula espinal son los encargados de muchos reflejos medulares que desencadenan actividad muscular, incluso sin señales provenientes del cerebro. Cuando llegan señales del cerebro, se combinan con las señales de los nervios sensitivos que entran en cada segmento raquídeo, y la red neuronal medular emplea la información combinada para regular la actividad muscular.


En la parte anterior de la médula espinal, hay unas grandes neuronas llamadas motoneuronas anteriores que envían axones largos que van hacia los músculos. Estas neuronas hacen sinapsis con muchas con otro gran número de neuronas de procedencia diferente. Algunas de las señales que recibe la excitan, en tanto que otras la inhiben. También existen otras neuronas llamadas internunciales o interneuronas localizadas en la partes centrales de la sustancia gris medular. Estas neuronas reciben señales de nervios sensitivos, el haz corticospinal y los haces extracorticospinales, y a la vez transmiten señales hacia la motoneurona anterior.
En las interneuronas es donde se establecen muchos patrones de la actividad muscular: ejemplo, los reflejos raquídeos (flexor, extensor cruzado, marcha y los diversos reflejos vegetativos y autónomos).
Las señales cerebrales al llegar a la médula no producen necesariamente contracción muscular, sino que se combinan con las señales activadoras e inhibidoras que llegan de otros sitios. La sumación puede provocar una contracción muscular, una inhibición o nada, quedando en este último caso el músculo como estaba.
Una señal de comando del cerebro dirige a los músculos para que efectúen movimientos de marcha. Como reacción se activa el mecanismo interneuronal para lograr los movimientos de marcha.

Función de los ganglios basales.
Están compuestos por grandes masas de neuronas localizadas en la profundidad de la masa cerebral y en la parte alta del mesencéfalo. Intervienen en la mayor parte de los movimientos corporales estereotipados subconscientes y abarcan a menudo contracción simultánea de muchos grupos musculares del cuerpo.
Muchas de las funciones potenciales de los ganglios basales están suprimidas por la corteza cerebral.


Función de la corteza motora para regular los movimientos musculares.
Se localiza en la parte anterior de la circunvolución de Rolando del cerebro. La estimulación de un punto de la corteza motora produce contracción de un músculo específico o de un grupo pequeño de músculos estrechamente relacionados en lado opuesto del cuerpo (figura del "homúnculo"): la gran representación especial de las manos en la corteza cerebral permite regular con fidelidad extrema todos los movimientos finos de las manos, capacidad especial del ser humano y de otros primates superiores. El grado elevado de representación es las regiones de la boca y garganta explica la capacidad en el ser humano para hablar. En contraste, la estimulación en un pequeño punto en la región del tronco en la corteza motora producirá contracción de un gran número de músculos dorsales.


Control de movimientos precisos por la corteza motora

En esencia, todos los movimientos precisos efectuados por el ser humano son movimientos aprendidos. La mayor parte de estos movimientos precisos requieren función de músculos individuales durante por lo menos ciertas partes del movimiento, lo que abarca regulación muscular por la corteza motora.


aciertos y equivocaciones

éxitos y fracasos



Aprendizaje de movimientos de habilidad.
Es obvia la dificultad de realizar movimientos complejos especializados por primera vez (ejempl,o la escritura en un niño o adulto, esquiar, etc.). En general es un proceso lento que requiere gran número de aciertos y equivocaciones. De manera global el sistema nervioso sensorial percibe el grado de éxito. La señales sensoriales correctoras culminan la perfección tras intentos progresivos.
A medida que nos hacemos más hábiles en la ejecución de un acto particular aprendido, también logramos una velocidad mayor en su ejecución. Para efectuar estos actos rápidos, la corteza cerebral desarrolla una reserva de patrones de actividades motoras. La parte "pensante" del cerebro puede recurrir a estos patrones y una vez iniciados producirá un grupo de movimientos definidos musculares en secuencia ordenada.
No se ha identificado todavía la parte del cerebro donde se almacenan estos patrones de actividad de habilidad. Probablemente se almacenen en la propia corteza motora, algunas de las áreas sensitivas y también algunos de los centros más profundos de la regulación motora como los ganglios basales. Es de especial interés la parte más anterior de la corteza motora. La estimulación eléctrica de puntos definidos de este área desencadena a menudo movimientos de habilidad, especialmente de las manos. También en este área se encuentran centros para la regulación de los movimientos oculares y la formación de palabras durante el lenguaje. Estas áreas suelen llamarse en conjunto corteza premotora y en general se definen como la parte del cerebro capaz de producir patrones aprendidos de movimientos que se pueden ejecutar con rapidez.
En el establecimiento de las habilidades motoras aprendidas en sistema sensorial desempeña un papel importantísimo. Pero además de ayudar a establecerlas, el sistema sensorial es necesario para la ejecución de las mismas, ya que estas capacidades requieren una sucesión de patrones de movimientos, y los sitios de almacenamiento de memoria para la regulación de estas sucesiones de movimientos se localizan en el banco de memoria del sistema sensorial. El área de Wernicke desempeña un papel clave en este mecanismo, al menos en el habla, ya que es aqui donde la persona reúne la información sensorial de todos los orígenes para obtener el significado total.


Coordinación de los movimientos por el cerebelo

A pesar de que los movimientos se originen en señales generadas primero en el área bulborreticular, ganglios basales o corteza, el cerebelo desempeña siempre una función muy importante en la contracción coordinada de cada uno de los músculos.




1 Los receptores son estructuras anatómicas capaces de captar variaciones de energía y transducirlas en potenciales de acción que viajan por las vías sensoriales (Guillamón, 1984).

2 Introspección: método en el que el sujeto informa acerca de su percepción de un estímulo controlado por el experimentador.

3 Los receptores sensoriales de los órganos internos proporcionan las sensaciones de dolor y distensión. El esófago y estómago responden al calor al frío y a algunas sustancias químicas. Muchas vísceras solo son sensibles a la distensión, no reportando sensaciones cuando son cortados, quemados o aplastados (Guillamón, 1984).

4


Adaptación: disminución de la respuesta de un receptor y de la intensidad percibida de un estímulo consecutivo a una cuota constante de estimulación; pérdida de la sensibilidad de un receptor causada por la estimulación.

5Habituación: pérdida de atención a un estímulo, causada por repetición o ausencia de novedad.


6 Vía directa o lemniscal (Laborit, 1970)

7 Columnas dorsales. Las neuronas de primer orden que conducen impulsos cinestésicos procedentes de las articulaciones y que señalan la posición de los miembros, de los receptores más sensibles destinados a la presión cutánea y de los corpúsculos de Pacini (presión profunda) son conducidos por las columnas dorsales. Estas neuronas penetran en la médula espinal y ascienden por el cordón posterior, sin entrecruzarse, para terminar en los núcleos cuneatus y gracilis de la médula. Fibras de segundo orden procedentes de estos núcleos se cruzan y adoptan una posición anterior en la médula, para formar el lemnisco medio.

8 Vía extrapiramidal o indirecta (Laborit, 1970)

9 Núcleos de Goll: portan información de las piernas y parte inferior del cuerpo. Los núcleos de Burdach, portan información de los brazos y de la parte posterior del tronco.

10La vía espinotalámica. Se llama así porque se origina en la médula y termina en el tálamo. Se suele dividir en tres trayectos diferentes: 1) el haz espinotalámico ventral, 2) el haz espinotalámico lateral, y 3) el haz espinorreticular. Estas vías se superponen mucho y siguen en forma difusa por los cuadrantes anterolaterales de los cordones blancos de la médula . Por este motivo, muchos fisiólogos solamente hablan de la vía espinotalámica anterolateral.

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Areas de asociación somática: se localiza en las áreas V y Vvi de Brodmann de la corteza cerebral, en la corteza parietal inmediatamente por detrás del área sensorial somática I, y por encima del área sensorial somática II.


12 SOMESTESIA: se designa como somestesia al conjunto de las sensaciones presión, temperatura y dolor, procedentes de la superficie de la piel, de los músculos y de las vísceras, en todo el cuerpo. Se trata por tanto de las modalidades sensoriales menos especializadas. A nivel general podemos diferenciar dos tipos de sensaciones provenientes del cuerpo: 1) las sensaciones correspondientes a estados de presión, dolor o temperatura en alguna parte del cuerpo y 2) las de posición y movimiento en alguna parte del cuerpo. Las sensaciones somestésicas se suelen clasificar de acuerdo con el tipo de tejido estimulado: sensaciones somestésicas cutáneas, que proceden de la piel (ectodermo); sensaciones somestésicas musculares, procedentes del músculo (mesodermo); y sensaciones somestésicas viscerales (endodermo) procedentes de las vísceras. En cada de una de estas clases se implican sensaciones de presión, de calor, de frío y/o dolor.


13 Sistema Activador Reticular: en resumen este sistema transmite señales activadoras hacia prácticamente todas las parters del cerebro, especialmente hacia arriba siguiendo el tálamo a todas las áreas de la corteza cerebral y también a las regiones basales del cerebro alrededor del tálamo, incluyendo, hecho muy importante, el hipotálamo.

14 Resumiendo lo visto hasta ahora, Iluminando la estructura del ojo (Feldman, 1995), el rayo de luz reflejado por una imagen pasa primero a través de la córnea, ventana protectora transparente a la que las lágrimas lavan constantemente, conservándola húmeda y limpia. A continuación la luz pasa a través de un orificio oscuro que se encuentra en el centro del iris, la pupila. El tamaño de la abertura pupila depende de la cantidad de luz ambiental: a más oscuridad mayor abertura de la pupila, para que penetre más luz. Una vez atravesada la pupila, la luz atraviesa el cristalino. Éste es una lente cuya función es dirigir los rayos de luz para que queden enfocados adecuadamente en el fondo del ojo. El cristalino enfoca la luz mediante la modificación de su propio espesor, proceso que se denomina acomodación. Finalmente, el rayo de luz llega a su destino final en el ojo: la retina, donde la energía electromagnética de la luz se convierte en mensajes que pueden ser utilizados por el cerebro.


15 Otra diferencia entre las porciones periférica y central de la retina es que la retina periférica es considerablemente más sensible a la luz débil. Se piensa que este fenómeno se debe principalmente al hecho de que convergen sobre una misma fibra del nervio óptico hasta 600 bastones en las regiones más periféricas de la retina; las señales generadas en estas regiones se suman, dando una estimulación más intensa de las células ganglionares periféricas. También los bastones son más sensibles a la luz débil que los conos la retina.


16 Si se observa fijamente algo, como el dibujo de una bandera con la forma de la de EEUU pero con los colores diferentes, durante un minuto, y después se desplaza los ojos hacia un espacio en blanco debajo del dibujo, se verá la imagen de la bandera de EEUU: roja, blanca y azul. Donde se encontraba el amarillo ahora se verá azul, y donde había verde y negro, se verá rojo y blanco. A este fenómeno se denomina postimagen y se debe a que la retina continúa incluso después de dejar de observar la imagen.


17 Cuando observamos fijamente el amarillo de la imagen, por ejemplo, nuestras células receptoras del componente amarillo del par amarillo-azul se fatigan y pierden capacidad para responder a estímulos amarillos. Por otra parte, la parte azul del par no está cansada, puesto que no ha sido estimulada. Así, cuando a continuación vemos una superficie en blanco, la luz que refleja usualmente habría de estimular tanto los receptores amarillos como azules, en igual medida. Pero la fatiga de los receptores amarillos impide que ello ocurra; temporalmente son incapaces de responder al amarillo, lo que hace que la luz blanca tenga la apariencia de ser azul. Dado que los demás colores hacen lo mismo con relación a sus contrario específicos, la postimagen genera los colores opuestos: rojo y blanco, por un rato. La postimagen solo dura un periodo muy corto, puesto que la fatiga de los receptores amarillos se mitiga en poco tiempo y la luz blanca comienza a percibirse con mayor precisión.


18 No hay que olvidar que la retina es una parte modificada del cerebro y en ella se establecen muchas conexiones entre células nerviosas.


19 Realmente, más que nervios, son haces, ya que forman parte del SNC y no del periférico. Sin embargo, a los axones de las células ganglionares antes de alcanzar el quiasma óptico se les denomina como nervio óptico (uno de cada ojo), y después de abandonar éste se les designa como tracto o vía o cinta óptica.

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 Algunas de las funciones de las tres áreas visuales han sido estudiadas mediante experimentos de ablación en monos. Por ejemplo, la extirpación del área visual I, reduce la función visual, quedando exclusivamente la sensación de claridad. El sistema visual es tan solo apto para detectar la cantidad total de luz que penetra en el ojo, al igual que una célula fotoeléctrica. No persiste sensación ninguna de forma. Si se deja intacta el área I, y se suprimen las áreas II y III, el "patrón" visual y el reconocimiento de formas son normales, pero el mono comete errores al apreciar el espacio y es contundido por los objetos en movimiento.

21 Hacia atrás, la caja del tímpano se continúa con cierto número de cavidades aéreas mastoideas del temporal. La importancia clínica de estas aberturas es que brindan vías para la propagación de infecciones. Por ejemplo, durante los resfriados se pueden producir, sobre todo en los niños, infección del oído medio.

22La mayoría de los fisiólogos piensa que el potencial receptor de las células ciliadas estimula las terminaciones por excitación eléctrica directa.

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 Tono y frecuencia: el tono es la percepción consciente de la frecuencia del sonido; a veces no se corresponde con la verdadera frecuencia del sonido. Esto ocurre especialmente cuando las frecuencias son muy altas o muy bajas; también puede cambiar un poco cuando la intensidad del sonido se modifica, aunque persista la frecuencia.

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 La densidad es unas 3 veces superior a la de los tejidos vecinos.

25 Cornetes: formaciones óseas en forma de conchas, situadas en los conductos nasales y que ocasiona remolinos en el aire inspirado.

26 FIBRA INTRAFUSAL: célula muscular especializada dentro del huso muscular que es sensible a la tracción muscular.


27 HUSO MUSCULAR: son receptores sensoriales que existen prácticamente en todos los músculos esqueléticos para descubrir el grado de contracción muscular. Esta formado por una vaina de tejido conjuntivo que contiene de 2 a 12 fibras intrafusales que son sensibles a la tracción del músculo.





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