Introducción. Definiciones


Funciones motoras de la corteza cerebral, ganglios basales y cerebelo



Descargar 412.29 Kb.
Página11/12
Fecha de conversión23.12.2018
Tamaño412.29 Kb.
Vistas250
Descargas0
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   12

Funciones motoras de la corteza cerebral, ganglios basales y cerebelo

La médula espinal y el tallo cerebral integran movimientos o actividades motoras subconscientes. A diferencia, la corteza cerebral va a controlar las actividades motoras “voluntarias”. Sin embargo, como veremos, algunas de las funciones motoras de la corteza no son del todo voluntarias.


Hay un área muy amplia de la corteza cerebral, denominada corteza sensitivomotriz, cuya estimulación eléctrica puede provocar contracción muscular. Esta misma zona recibe señales sensoriales procedentes de las zonas somáticas del cuerpo.
Pero la corteza sensitivomotriz puede dividirse en dos áreas diferentes: la corteza motora situada delante del surco central y la corteza somestésica o sensitiva situada detrás del surco central. La estimulación eléctrica de la primera área es casi seguro que produzca contracción más que la estimulación de la segunda zona. A la inversa, la estimulación del área posterior, aunque podría desencadenar contracción, es casi seguro que origine una experiencia sensorial. Sin embargo hay una clara superposición de ambas zonas. Esto tiene gran importancia pues las actividades motoras de la corteza están controladas o modificadas constantemente por señales procedentes del sistema sensorial somático. El área de la corteza motora situada inmediatamente por delante del surco central contiene un gran número de células gigantes de Betz o células piramidales. Por ello también se le denomina área piramidal. Este área origina los movimientos motores después de ser mínimamente excitada eléctricamente; por ello se le llama también corteza motora primaria.
El haz corticospinal (haz piramidal). Esta es una de las vías principales de transmisión de señales motoras desde las zonas motoras de la corteza hasta las motoneuronas anteriores de la médula espinal. Este haz se origina en todas las zonas sombreadas de la figura 53-1 de Guyton (1977: 710); cerca del 75% de las fibras se originan en la corteza motora y el 25% en la corteza somestésica; la función de estas últimas fibras probablemente no sea motora sino que origine un control de retroalimentación de ingreso sensorial para el sistema nervioso. Las fibras más notables del haz corticospinal son las fibras mielínicas grandes originadas en las células gigantes de Betz del área motora. Hay unas 17 000 fibras grandes (diámetro aprox. 16 µm) en cada uno de los haces que provienen de las cortezas motoras derecha e izquierda. Sin embargo, los haces contienen más de un millón de fibras, solo el 2% del número total de fibras corticospinales correspondientes a este tipo; el 98% restante son de menor calibre; de éstas últimas el 60% son mielínicas y el 40% amielínicas.
El haz corticospinal se dirige hacia abajo por el tallo cerebral; luego se cruza con el lado opuesto, en las pirámides del bulbo. Con mucho, la mayor parte de las fibras viajan por los haces corticospinales laterales (o fascículo o haz piramidal cruzado) de la médula y terminan casi siempre en interneuronas de la base de las astas posteriores de la sustancia gris de la médula. Sin embargo, alguna de las fibras no pasan al lado opuesto, sino que siguen por el mismo lado de la médula. Otra parte pequeña (haces corticospinales ventrales o piramidal directo) sigue en el mismo lado de la médula, pero después pasa al lado opuesto, en un sitio más o menos lejano de la médula.
Antes de abandonar el cerebro, el haz piramidal emite muchos colaterales:
1) por ejemplo los axones de las células gigantes de Betz envían colaterales de vuelta a la corteza misma. Se piensa que inhiben regiones vecinas de la corteza cuando las células de Betz entran en función, con lo cual agudizan los límites de la señal excitadora.
2) muchas fibras se dirigen al cuerpo estriado, compuesto por el núcleo caudado y putamen. De ahí siguen hacia abajo, por el tallo cerebral y la médula, nuevas vías que constituyen los haces extracorticospinales.
3) Un pequeño número de colaterales une el haz piramidal al núcleo rojo. De estos lugares, otros haces de fibras se dirigen a la médula por el haz rubrospinal.
4 ) Un pequeño número de colaterales también pasan directamente del haz piramidal a la sustancia reticular del tallo cerebral, desde allí las señales pasan por vía de la médula, siguiendo los haces reticulospinales y otros, y van a parar al cerebro por la vía de los haces reticulocerebelosos.
5) Gran número de colaterales hacen sinapsis con los núcleos del puente, que luego originan fibras pontocerebelosos. Así, cada vez que viajan por el haz piramidal estímulos originados en la corteza motora, se transmiten simultáneamente señales a los hemisferios cerebelosos.
6) Muchos colaterales acaban también en los núcleos olivares inferiores y desde allí fibras olivocerebelosas secundarias transmiten señales a la mayor parte de las zonas del cerebelo.
Así pues, los ganglios basales, el tallo cerebral y el cerebelo todos reciben fuertes señales procedentes del haz piramidal cada vez que una señal es transmitida hacia abajo siguiendo la médula para originar una actividad motora.
Las células piramidales gigantes del área piramidal son muy excitables; se excitan con intensidades de estímulos eléctricos bajas; en otras áreas del cerebro estos estímulos no producirían respuesta. Por ello a este área suele llamarse área motora primaria de la corteza. Una descarga eléctrica aislada de poca amplitud basta muchas veces para producir un movimiento muy definido en alguna parte del cuerpo: por ejemplo se dobla un dedo, se mueve el labio. Prácticamente no hay ninguna otra región de la corteza en la que se logre una respuesta motora ante estímulos tan débiles.

Las vías o haces extracorticospinales o extrapiramidales están formadas por todas las vías distintas a la anterior que transmiten señales motoras hacia la médula. Consisten en muchas vías provenientes de los ganglios basales y la formación bulborreticular. Estos haces son: haz rubrospinal, dos haces reticulospinales separados, el haz tectospinal y el haz vestibulospinal.



Las cuatro zonas motoras de la corteza sensitivomotriz. Existen cuatro áreas separadas motoras en la corteza sensitivomotriz que al estimularlas pueden provocar contracción de músculos esqueléticos. En el hombre están más o menos localizadas.. Son las siguientes:


  1. Área motora primaria. Se sitúa por delante del surco central.

  2. Zona motora suplementaria. Se localiza casi en su totalidad en la pared medial del hemisferio a nivel de la cisura longitudinal

  3. Zona sensitivomotriz somática I, localizada por detrás del surco central, e

  4. Área sensitivomotriz somática II, localizada en la porción lateral del lóbulo parietal inmediatamente por encima dela cisura de Silvio.

Se sabe bastante poco acerca de las funciones de estas áreas, salvo la del área motora primaria. La estimulación de la motora suplementaria parece provocar movimientos de evitación (alejarse del peligro). La sensitivomotriz somática I opera asociada al área motora primaria proporcionando señales sensoriales que son la base para muchas de las reacciones motoras primarias. La II provoca movimientos motores posturales mayores.


El área motora primaria es de extraordinaria importancia, porque incluso un estímulo muy ligero puede desencadenar una contracción muscular en una parte del cuerpo.
La corteza motora primaria en el hombre. En una figura 53-4 del cerebro humano de Guyton (1977: 712) se pueden mostrar los puntos de la corteza motora primaria que provocan contracciones musculares en diversas partes del cuerpo al estimularlas eléctricamente. Ello se deduce de estimulaciones eléctricas realizadas a pacientes operados del cerebro a los que se les aplica una anestesia local.
La organización espacial de la corteza motora primaria es similar a la de la corteza sensorial somática I. La corteza motora primaria puede ser excitada por estímulos procedentes de varias vías:


  1. Fibras subcorticales de zonas vecinas de la corteza cerebral, especialmente de las áreas sensoriales somáticas y de las áreas frontales -también fibras subcorticales procedentes de las cortezas visual y auditiva.




  1. Fibras subcorticales que pasan a través del cuerpo calloso desde el hemisferio lateral cerebral opuesto. Estas fibras conectan zonas correspondientes de las cortezas motoras en los dos lados del cerebro.




  1. Fibras sensoriales somáticas que proceden directamente del complejo ventrobasal del tálamo. Es decir que además de enviarse señales al área sensitiva somático I, también se envían señales colaterales de menor intensidad hacia el área motora primaria.




  1. Haces procedentes de los núcleos laterales del tálamo que, a su vez, reciben fibras de los ganglios basales y del cerebelo. Estos haces mandan señales necesarias para coordinar las funciones de la corteza motora a los ganglios basales y el cerebelo.




  1. Fibras procedentes de núcleos no específicos del tálamo. Estas fibras controlan el nivel general de excitabilidad de la corteza motora, de la misma manera como controlan el nivel general de excitabilidad de la mayor parte de otras regiones de la corteza cerebral.

A semejanza de la corteza sensorial somática y de la corteza visual -y quizá de todo el resto del cerebro- las neuronas del área motora primaria están dispuestas por columnas verticales de células. El diámetro aproximado de cada columna es de 1 mm, cada una con varios millares de células. Además cada en columna se distinguen 6 capas: las I-IV son sensoriales, recibiendo fibras aferentes procedentes de otras regiones (núcleos inespecíficos del tálamo -desde el SARA, capas I y II- , etc. Las capas V y VI son las que originan las fibras eferentes, por ejemplo las células gigantes de Betz que originan las fibras largas del haz piramidal se hallan en la capa V.


Cada columna de células parece llevar a cabo una función motora específica, como puede ser la estimulación de un músculo particular o de un grupo de músculos que actúan sinérgicamente. Las células de cada columna parecen actuar como sistema integrador amplificador. La función integradora procedería de la capacidad de combinar señales de diversa procedencia y determinar la respuesta apropiada de salida. Hay células específicas dentro de las columnas que responden a señales sensoriales diferentes que llegan: por ejemplo algunas células responden a señales sensoriales somáticas relacionadas con movimientos articulares, otras a estímulos tactiles, y otras a señales de retroalimentación procedentes del cerebelo y ganglios basales. La función de ampliación de la columna permite que señales débiles que entran produzcan estimulación de gran número de neuronas de salida. La estimulación eléctrica beta de una sola neurona de salida en la corteza motora mediante un microelectrodo casi nunca provoca contracción muscular. Se necesitan varias neuronas de salida que han de ser excitadas simultáneamente. Por lo tanto la divergencia de la señal dentro de la columna proporciona este poder necesario.
Los diferentes grupos musculares del cuerpo no tienen iguales representaciones en la corteza motora. En general la representación es proporcional a la delicadeza de los movimientos que deba ejecutar la parte correspondiente. Así por ejemplo el pulgar y los dedos están ampliamente representados, como los labios y la lengua y las cuerdas vocales.
Corteza premotora” o “área de asociación motora”. La estimulación eléctrica de la corteza cerebral en distancias de 1 a 3 cm de la corteza motora primaria desencadena muchas veces contracciones musculares complejas que incluyen grupos musculares. Por ejemplo pueden surgir vocalizaciones, o movimientos rítmicos como el desplazamiento alternativo de una pierna hacia adelante y hacia atrás, movimiento coordinado de ojos, deglución, masticación, contorsión de ciertas partes del cuerpo para adoptar posturas diferentes, etc.
Algunos neurofisiólogos han llamado a este área como corteza premotora y le han atribuido capacidades, especiales, para controlar movimientos coordinados que incluyen simultáneamente varios músculos. También se le ha llamado área de asociación motora. El área está organizada de forma peculiar para llevar a cabo tal función de coordinación: recibe información de las zonas sensoriales de asociación del lóbulo parietal, de la corteza motora primaria, del tálamo y de los ganglios basales. Otro motivo para creer que existe un área de asociación motora es que la lesión de esta zona provoca la pérdida de algunos movimientos de destreza como los siguientes:
Zona de Broca y palabra. Por encima de la cisura de Silvio e inmediatamente por delante de la corteza motora primaria hay una zona denominada área de Broca (en la figura 53.4, de Guyton 1977, aparece como “formación de palabras”). La lesión de esta zona no impide que la persona vocalice, pero se le hace imposible emitir palabras completas que no sean absurdos o expresiones sencillas como “si” o “no”. Existe también una zona cortical estrechamente relacionada que regula la función respiratoria adecuada, de manera que las cuerdas vocales pueden ser activadas simultáneamente con los movimientos de la boca y la lengua durante la palabra. Por lo tanto las actividades que se relacionan con el área de Broca son complejas.
El movimiento voluntario del campo visual. Por encima del área de Broca está una zona para controlar los movimientos oculares. Las lesiones de este área impiden que una persona mueva voluntariamente los ojos hacia objetos diferentes. Por el contrario, los ojos tienden a mirar a objetos específicos, efecto controlado por señales procedentes de la región occipital. Este área frontal también controla movimientos oculares, como el parpadeo.
Área de rotación de la cabeza. La estimulación eléctrica de este área determina la rotación de la cabeza. Está en relación con el campo de los movimientos visuales, y probablemente esté en relacionada con dirigir la cabeza hacia objetos diferentes.
Área de destreza manual. En el área frontal, inmediatamente por delante de la corteza motora primaria para manos y pies, hay una región que los neurocirujanos han comprobado es una zona de destreza manual. Su lesión provoca que los movimientos de la mano se vuelvan incoordinados. El trastorno se llama apraxia motora.
Resumen del concepto premotor. Esta claro que al menos algunas zonas situadas delante de la corteza motora primaria, pueden causar movimientos coordinados complejos como los necesarios para hablar, para mover los ojos, la cabeza, y quizá incluso para la destreza manual. Sin embargo, estas zonas están en estrecha relación con la corteza motora primaria, el tálamo y los ganglios basales. Por lo tanto, los movimientos coordinados complejos casi seguramente resultan de un esfuerzo cooperativo de todas estas subestructuras.

Efectos de lesiones en el área motora primaria y en el área premotora.
La corteza motora frecuentemente es lesionada -especialmente por la anormalidades frecuente denominada “apoplejia” que depende de la desaparición del riego sanguíneo para una zona de la corteza. Otros conocimientos derivan de las experiencias realizadas en animales, a los que se les elimina diversas partes de la corteza motora.
Si se suprime una porción muy pequeña de la corteza motora primaria en el mono se ocasiona una parálisis de los músculos del representados. Si el núcleo caudado subyacente no se lesiona, todavía persistirán movimientos grandes de postura y de “fijación” de extremidades, pero el animal pierde el control del movimiento voluntario de los movimientos discretos de las extremidades de los miembros (dedos de manos y pies por ejemplo). Sin embargo, no queremos decir que estos movimientos desaparezcan, sino que se pierde la capacidad para coordinar sus movimientos finos. De aquí se puede deducir que la corteza motora primaria guarda relación sobre todo con la iniciación voluntaria de la contracción de movimientos finamente controlados. Por otra parte, las zonas motoras más profundas, en particular los ganglios basales, parecen ocuparse principalmente de movimientos involuntarios y posturales.

Espasticidad muscular causada por extirpación de grandes zonas de la corteza motora -lesiones extrapiramidales como base de espasticidad.
Los haces piramidales y extrapiramidales tienen efectos opuestos sobre el tono de los músculos corporales. El haz piramidal provoca facilitación continua y por lo tanto, tendencia a aumentar el tono muscular en todo el cuerpo. Por otra parte, el haz extrapiramidal envía señales inhibidoras por vía de los ganglios basales del sistema bulborreticular del tallo cerebral. Cuando la corteza motora es destruida, el balance de estos dos efectos puede estar alterado. Si la lesión está localizada discretamente en una área de la corteza motora primaria, donde hay las grandes células de Betz, se produce muy poco cambio de tono muscular, porque ambos elementos piramidales y extrapiramidales han sido afectados prácticamente por igual. Por otra parte la lesión usual suele ser grande y afecta porciones amplias de la corteza sensitivomotriz, tanto por delante como por detrás de la zona motora primaria; y ambas regiones normalmente transmiten señales inhibidoras por vía de los haces extrapiramidales. Por lo tanto, la pérdida de inhibición extrapiramidal es lo dominante, originándose un espasmo muscular.
Si la lesión afecta a los ganglios basales al mismo tiempo que la corteza motora, el espasmo es más intenso todavía, porque los ganglios basales normalmente proporcionan una fuerte inhibición adicional al sistema bulborreticular, y la pérdida de esta inhibición exacerva más todavía la excitación reticular de los músculos. En pacientes con apoplejía la lesión casi invariablemente afecta la corteza motora y también los ganglios basales subyacentes, de manera que normalmente se producen espasmos muy intensos de los músculos del lado opuesto del cuerpo.
El espasmo muscular resultante de lesión del sistema extrapiramidal es diferente de la espasticidad que tiene lugar e la rigidez de la descerebración. En la rigidez de descerebración, el espasmo es de los músculos antigravitatorios y se llama espasmo extensor. Por otra parte, el espasmo resultante de lesiones del sistema extrapiramidal suele afectar también a los flexores, provocando rigidez intensa de las extremidades y otras partes del cuerpo.

Estimulación de las motoneuronas espinales por señales motoras procedentes del cerebro
El haz piramidal (corticospinal) termina principalmente en pequeños grupos de interneuronas en la base de las astas dorsales, aunque hasta el 15% de las fibras terminan también directamente en las propias motoneuronas anteriores. Desde las interneuronas primarias, la mayor parte de las señales motoras son transmitidas a través de otras neuronas de conexión antes de acabar por excitar a las motoneuronas anteriores.
Hay otros haces descendentes del cerebro, los llamados colectivamente como extrapiramidales, que también mandan señales para las motoneuronas anteriores: 1) el haz rubrospinal, 2) el haz reticulospinal, 3) el haz tectospinal y 4) el haz vestibulospinal. Además, señales sensoriales que llegan siguiendo las raíces sensoriales dorsales, así como señales transmitidas de un segmento a otro de la médula espinal, por vía de los haces propios de la médula, también estimulan las motoneuronas anteriores. En general, los haces extracorticospinales acaban mucho más hacia adelante en la sustancia gris de la médula que el haz corticospinal; gran parte de estas fibras acaban directamente en las motoneuronas anteriores. Algunas terminan también en neuronas inhibidoras, que inhiben las motoneuronas anteriores, efecto opuesto al efecto excitador del haz corticospinal.
El haz piramidal parece causar contracciones musculares muy específicas; la contracción muscular es exactamente proporcional a la energía nerviosa transmitida por el haz piramidal. Los haces extrapiramidales acaban en la sustancia gris de la médula cerca de las motoneuronas anteriores y provocan contracciones menos precisas. Por el contrario ejercen efectos tales como la facilitación general, inhibición general, o signos posturales mayores, todos los cuales proporcionan el fondo cobre el cual opera el sistema corticospinal. Finalmente, las señales sensoriales y propias de la médula también añaden sus ingresos al conjunto total de integración medular.

Tipos de movimiento desencadenados por centros en la médula espinal.
La médula espinal puede generar tipos reflejos específicos de movimiento en respuesta a la estimulación de nervios sensoriales. Muchos de estos tipos son también importantes cuando las motoneuronas anteriores están excitadas por señales procedentes del cerebro. Por ejemplo, el reflejo de tracción funciona constantemente ayudando a amortiguar los movimientos motores iniciados desde el cerebro, y probablemente proporcionando por lo menos parte del poder motor necesario para originar las contracciones musculares según el mecanismo de servoayuda.
También ocurre que cuando una señal cerebral excita un músculo agonista, no es necesario transmitir una señal inversa al músculo antagonista al mismo tiempo; esta transmisión se logrará por el circuito de inervación recíproca, que existe siempre en la médula, destinado a coordinar las funciones de pares de músculos antagonistas.
Finalmente parte de otros mecanismos reflejos como el de retracción, los de marcha, de rascado, mecanismos posturales, etc., a veces son activados por señales procedentes del cerebro. Así pues señales muy simples procedentes del cerebro pueden originar, teóricamente al menos, muchas de nuestras actividades motoras normales, sobre todo para funciones como la marcha y la conservación de diferentes actitudes posturales del cuerpo.
Por otra parte, a veces es importante suprimir los mecanismos medulares para evitar que interfieran con el logro de ciertos tipos de actividad motora generados dentro del propio cerebro. Se ha sugerido que esta era la función específica de algunas señales inhibidoras transmitidas por vía de ciertas fibras reticulospinales.





Compartir con tus amigos:
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   12


La base de datos está protegida por derechos de autor ©psicolog.org 2019
enviar mensaje

enter | registro
    Página principal


subir archivos