Células nerviosas



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Encéfalo

El estudio del desarrollo embriológico del SN ayuda a comprender el SN, ya que las relaciones entre las partes se advierten más claramente cuando dichas partes se encuentran en un estadio primitivo de desarrollo.


El cerebro se desarrolla rápidamente en el embrión, mucho antes que cualquier otro órgano.El SNC del embrión humano aparece hacia el comienzo de la tercera semana de desarrollo como una placa alargada con forma de zapatilla de ectodermo, denominada placa neural (Langman, 1969: 261). Se sitúa en posición dorsal. Los bordes laterales de la placa neural, o pliegues neurales, se elevan y rodean a una depresión denominada surco neural. Los pliegues neurales acaban fusionándose los de un lado con los del otro para formar finalmente el tubo neural. Éste comienza a formarse por el centro del dorso del embrión. En los extremos caudal y cefálico del embrión, la fusión se retarda algo, lo cual forma los neuroporos anterior y posterior, que pasajeramente comunican el interior del tubo neural con la cavidad amniótica circundante.
Posteriormente (días 23-25) los neuroporos se cierran. En este estadio el SNC es un tubo cerrado que presenta una porción caudal larga, la futura médula espinal, y una porción cefálica más ancha que se convertirá en encéfalo14.
Poco después15 (4 semanas) en el extremo cefálico aparecen tres dilataciones netas, las vesículas cerebrales primarias, que se denominan de adelante atrás, cerebro anterior o prosencéfalo, cerebro medio o mesencéfalo y cerebro posterior o rombencéfalo. Simultáneamente con la aparición de estas vesículas, el tubo neural se encorva en dirección ventral y presenta dos acodaduras, la acodadura cervical, unión del rombencéfalo con la médula espinal, y la acodadura cefálica, situada en la región del mesencéfalo.
En el embrión de cinco semanas de edad, el encéfalo ha progresado mucho y se distinguen cinco componentes:
1. El cerebro anterior (prosencéfalo) se ha dividido en el telencéfalo y diencéfalo (di = segundo).
1a) El telencéfalo es la parte más anterior del encéfalo. Está formado por los hemisferios cerebrales, que contienen algunas series principales de centros: los ganglios basales internos (núcleos basales) y la corteza cerebral en la superficie. El sistema límbico, consta de un conjunto de núcleos íntimamente relacionado con los ganglios basales, que entre otras funciones, regula nuestras emociones o sentimientos, participando por tanto en nuestro comportamiento emotivo.
Los ganglios basales son centros que se desarrollan en las paredes internas de los hemisferios cerebrales. Presentan un aspecto estriado debido a que los tractos alternan con la sustancia gris de los centros. El sistema límbico, se encarga de regular nuestras emociones (sentimientos).
La sustancia gris de la superficie se denomina cortex cerebral (o corteza cerebral). La corteza está conectada con los centros inferiores mediante tractos conductores verticales que forman la sustancia blanca interior.
Los dos hemisferios están conectados mediante una banda de sustancia blanca, en forma de hoz: el cuerpo calloso.
1b) El diencéfalo o porción posterior del prosencéfalo, que se caracteriza por la evaginación de las vesículas ópticas, incluye al tálamo, y al hipotálamo. Los tálamos se desarrollan en forma oval y son centros situados en las paredes del diencéfalo, a ambos lados del tercer ventrículo. El hipotálamo se compone de núcleos esparcidos en las paredes y suelo del tercer ventrículo. En el techo del ventrículo se localiza la epífisis o glándula pineal.
2. El cerebro medio (mesencéfalo) sufre pocas modificaciones. Está separado del rombencéfalo por un surco profundo denominado istmo del rombencéfalo. El mesencéfalo permanece relativamente simple, pero desarrolla cuatro prominencias, en forma de guisante, en su cara dorsal: los tubérculos cuadrigéminos, que son centros reflejos auditivos y visuales. La porción ventral del mesencéfalo está formada por haces (conjuntos de fibras), incluyendo a los pedúnculos cerebrales, con fibras que van desde los hemisferios cerebrales a otras centros inferiores.
3. el cerebro posterior (rombencéfalo) también se ha dividido en dos porciones:
3a) El metencéfalo, o mitad anterior del rombencéfalo, desarrolla en su cara ventral una formación: la protuberancia, formada por fibras que la cruzan para penetrar en el cerebelo. Este se desarrolla formando dos grandes hemisferios cerebelosos.
3b) El mielencéfalo o porción posterior del rombencéfalo, forma el bulbo raquídeo al desarrollarse sus paredes y su suelo.
Un concepto muy utilizado en neurología, que engloba parte de los elementos anatómicos anteriores, es el de tronco o tallo cerebral. Se trata de aquella parte del cerebro que conserva, si bien modificada, la forma tubular del tubo neural y de la médula. El tronco cerebral incluye todas las partes mencionadas hasta ahora, con excepción de los hemisferios cerebrales y los cerebelosos, que son excreciones del tronco cerebral. En el tronco cerebral, se incluyen muchos centros y núcleos (concentraciones de sinapsis) que constituyen la sustancia gris. A semejanza de la médula, la sustancia blanca rodea a la sustancia gris. En los hemisferios cerebrales y cerebelosos, la sustancia gris se halla en la superficie y la sustancia blanca de los tractos o haces que van al tronco cerebral está situada en la parte anterior. De él surgen la mayoría de los nervios craneales. A lo largo del tronco cerebral y en la mitad posterior del mismo corre la llamada formación reticular.
Para Otros autores (para la mayoría) el tronco cerebral está formado por el bulbo, la protuberancia y el cerebro medio (cerebros medio y posterior, a excepción del cerebelo).

Medula espinal


Se encuentra dentro de la cavidad raquídea, que se extiende desde el orificio magno occipital hasta el borde inferior de la primera vértebra lumbar (aprox. 45 cm). Es un cilindro oval con un diámetro medio que se acerca a 1 cm2. Tiene dos sitios más gruesos, uno en la región cervical, y otro en la lumbar. Por la parte anterior se continúa con el bulbo raquídeo. Posee meninges, líquido cefalorraquídeo, un acojinamiento de tejido adiposo y vasos sanguíneos. Haciendo un corte de la médula veríamos dos escotaduras, llamadas la fisura media anterior y surco medio posterior, que dividen a la médula en dos mitades simétricas.
En el corte, se observa que está compuesta por dos partes principales: la sustancia gris y blanca. La sustancia gris, que ocupa la parte central de la médula y tiene forma de doble asta, o de mariposa, incluye los cuerpos celulares de las neuronas de la médula. La sustancia blanca, formada por haces de fibras ocupa las regiones periféricas. La sustancia blanca está subdividida en cada mitad de la médula en tres columnas: las columnas anterior, posterior y lateral blancas (o ventral, dorsal y lateral). Éstas, están constituidas por grandes haces de fibras nerviosas distribuidos en vías, que se pueden clasificar como ascendentes (o sensitivas) y descendentes (o motoras).
Varios de los haces descendentes, se originan en el cerebro y pasan hacia abajo por la médula, para terminar en las neuronas de la sustancia gris. Los acendentes, se originan en la médula y pasan hacia arriba en dirección al cerebro. Además, hay fibras propioespinales que pasan de una región de la médula hacia otro.
En la sustancia gris de la médula se encuentran diferentes tipos de circuitos neuronales, entre los más importantes están los circuitos oscilatorios.


2.2. Protecciones del Sistema Nervioso Central



Protecciones óseas y membranosas

El SNC está protegido por los huesos del cráneo y los arcos neurales de las vértebras. Además exteriormente está cubierto por unas membranas que reciben el nombre de meninges. Se denominan duramadre, aracnoides y piamadre:


La duramadre está formada por tejido conjuntivo resistente. Es la capa más externa de las meninges. Envuelve por completo al cerebro y médula. La aracnoides es una capa más delgada semejante a una tela de araña. Es más fina y frágil que la anterior. Contiene gran parte de los vasos sanguíneos que nutren al SNC. El espacio entre la aracnoides y la piamadre está lleno de líquido cefalorraquídeo. Finalmente la piamadre, situada junto a la médula y cerebro, está en íntimo contacto con ellos. Es una capa transparente.


Protecciones líquidas



A parte de estos revestimientos óseos y membranosos, el encéfalo y médula espinal, poseen una protección adicional contra lesiones, y consiste en una capa de líquido en el exterior e interior, que protege de los golpes en la cabeza o la columna vertebral. El líquido se llama cefalorraquídeo. Posiblemente, este líquido desempeña otras funciones relacionadas con el intercambio de sustancias nutritivas, oxígeno y productos de desecho. También se sabe que los cambios de la concentración de dióxido de carbono de este líquido afectan a los centros respiratorios del bulbo raquídeo.
Este líquido se localiza externamente en los espacios subaracnoideos del cerebro y de la médula espinal, e internamente en los ventrículos y conductos cerebrales, así como en el canal central o epéndimo de la médula espinal. Los ventrículos cerebrales son 4 cavidades localizadas en el interior del cerebro: dos ventrículos laterales (primero y segundo) situados en el interior de los hemisferios cerebrales, y dos ventrículos impares, el tercer ventrículo localizado en el diencéfalo y el cuarto ventrículo localizado en la cavidad del rombencéfalo. Cada ventrículo lateral comunica con el tercer ventrículo a través del conducto de Monro (dos conductos, uno para cada ventrículo lateral), y éste, a través del acueducto de Silvio, con el cuarto ventrículo, del cual el líquido pasa al epéndimo.
El líquido se forma principalmente en los plexos coroideos: son redecillas de capilares que se proyectan desde la piamadre hacia los ventrículos laterales y hacia los techos de los ventrículos tercero y cuarto. Hay orificios en el techo del 4º ventrículo (agujero de Majendie y 2 (creo) agujeros de Luschka) que comunican con el espacio subaracnoideo. Desde aquí, el líquido cefalorraquídeo vuelve gradualmente, es decir es drenado, hacia la sangre venosa del encéfalo.
El líquido circula libremente entre los hemisferios cerebrales y el extremo caudal de la médula de la siguiente manera:
sangre (plexos coroideos) - ventrículos - conducto del epéndimo - espacio subaracnoideo - sangre.
Cuando no se produce una correcta evacuación del líquido cefalorraquídeo se produce hidrocefalia.

2.3. Anatomía funcional del Sistema Nervioso Central
2.3.1. Partes y funciones del Sistema Nervioso central
Telencéfalo
Es la porción mayor y más importante del encéfalo en vertebrados superiores. Consta de los hemisferios cerebrales, que incluyen varias estructuras. La capacidad craneal media del Homo sapiens es de 1400 cm3 (Enciclopedia Encarta).
Inicialmente estos hemisferios estaban en relación con el análisis de impulsos que llegan de los órganos olfatorios. En peces y anfibios están muy poco desarrollados (en éstos, el techo óptico del cerebro medio, constituye el área principal de asociación). El olfato desempeña una función muy importante en los vertebrados superiores: su mundo perceptible (de mamíferos) es predominantemente olfatorio: caza, búsqueda de pareja, etc.
Es aquí, a donde llega la información sensorial crucial. La información vitalmente importante detectada por los distintos órganos sensoriales, es analizada, comparada e interrelacionada de una forma rápida y eficaz en esta parte del encéfalo.

Irrigación cerebral

El sistema de mantenimiento vital del cerebro. La sangre sube por las dos carótidas y por las arterias vertebrales. De aquí obtiene sus nutrientes, su oxígeno, y se libera de los productos catabólicos de deshecho. El cerebro almacena oxígeno cada 10 segundos. Las neuronas pueden sufrir daños irreparables.


Los vasos más improtantes so las dos arterias carótidas comunes que ascienden a cada lado del cuello. En el lado de la madíbula cada una de estas carótidas comunes se divide en dos. Una rama, la carótida interna, lleva la sangre al cerebro, mientras que la otra, la carótida externa irriga la parte externa del cráneo y la cara. En la pared de las carótidas comunes hay receptores de la presión sanguínea, en conexión con el bulbo.
La obstrucción arterial puede deberse a la presencia de un coágulo de sangre (trombosis cerebral), a ruptura de las paredes de una arteria (hemorragia cerebral), o, finalmente a un estrechamiento progresivo de la arteria debido a la arterioesclerosis. Cuanto mayor sea la arteria implicada en cualquiera de los casos mayor será la parte del cerebro que queda sin aporte de oxígeno.
Corteza cerebral o cortex
Se desarrolla en la capa superficial externa de los hemisferios cerebrales (en el telencéfalo). Esta capa muestra una serie de pliegues, de tal forma que se pueden distinguir surcos, cisuras y circunvoluciones. La superficie de ambos hemisferios es del orden de 1460-1620 cm2. Está formada por sustancia gris de solamente 2-4 mm de grosor (6 capas de neuronas), donde se localizan la mayor parte de las neuronas del SNC, y donde por tanto, se establecen millones de conexiones sinápticas. La corteza cerebral puede "conectar" cualquier parte del cerebro con cualquier otra parte, al menos de un modo indirecto.
Posee un espesor de aproximadamente 3 mm. Está estructurada en 6 capas horizontales de neuronas. Esta estructura estratificada fue descrita por primera vez por Ramón y Cajal en 1911. En cada capa hay diferente combinación de tipos celulares (células piramidales -pequeñas, medianas, grandes y gigantes-, granuladas o estrelladas, fusiformes, horizontales de Cajal, de Martinotti y células especiales).
El gran desarrollo de la corteza cerebral en el hombre ha producido la aparición de grandes lóbulos, circunvoluciones y surcos. En mamíferos muy poco evolucionados como la musaraña o el puercoespín la corteza es lisa. El plegamiento ocurre para que aumente la superficie de la corteza cerebral, pero ¿para qué? Tal vez la respuesta a esta pregunta está en que la corteza está organizada en columnas. Si esta construcción es básica para el funcionamiento cortical, la única manera que tiene el cerebro para aumentar su potencial, a medida que el cuerpo crece y se hace más complejo su comportamiento, es aumentando el número de columnas. Esto solo puede lograrse aumentando el área de la corteza.
Contiene la serie mas elevada de centros integradores del cerebro humano. Se le atribuyen la mayor parte de las funciones intelectuales superiores. Por ejemplo es esencial para el habla o el pensamiento simbólico. Es el gran órgano central de los exterorreceptores. Aquí se analizan las sensaciones procedentes de los órganos sensoriales: vista, oído, tacto; También se hace una interpretación global de todas las sensaciones recogidas por los órganos sensoriales, construyendo significado a las diversas situaciones.
Evolutiva y funcionalmente se distinguen diferentes áreas corticales:


  • paleocortex (lóbulo piriforme), comprimido en la superficie ventral de los hemisferios, es una región cortical muy antigua evolutivamente hablando, que conserva la función primitiva olfatoria: analiza las sensaciones procedentes del órgano del olfato (Martín, 1989).




  • archicortex (hipocampo) es un área de asociación que aparece hundida en los hemisferios cerebrales; hay indicios muy potentes que la relacionan con la memoria.




  • neocortex, que ocupa la mayor parte de los hemisferios cerebrales; parece por primera vez en reptiles. Desde su creación recibe información sensorial de todos los órganos sensitivos importantes.

La mayor parte de la corteza cerebral tiene 6 capas de células. A esta corteza se le denomina neocortex. La corteza olfatoria tiene menos de 6 capas. Al cortex con menos de 6 capas se le denomina allocortex; éste es el córtex más primitivo. El cortex olfatorio es paleocortex (Martín, 1989: 203).


Los impulsos, los motivos, las emociones, parecen depender en gran parte del tallo encefálico y de los núcleos profundos de los hemisferios cerebrales. El tallo, es una estructura de gran antigüedad. No es una sorpresa que en vertebrados evolutivamente más inferiores aparezcan los mismos impulsos que mueven a los seres humanos y que constituyen las raíces de nuestras propias vidas psíquicas: miedo, hambre, agresión, sexo, etc.
Sin embargo, los humanos diferimos en mucho del resto de los animales en nuestro mayor poder de raciocinio. Si hiciéramos un estudio de la evolución de la corteza cerebral en los mamíferos, veríamos que ésta se hace mayor y adquiere surcos cada vez más complejos
Si tratáramos de buscar una relación entre alguna característica o parámetro del cerebro, tal como su tamaño y esta capacidad intelectual o de raciocinio u otra característica semejante no llegaríamos a nada claro. Por ejemplo no existe relación en humanos entre el peso del cerebro y la intelectualidad. Se han medido capacidades craneales humanas de 561 g (muy por debajo de los límites de los cerebros de algunos póngidos) en personas (dos hermanos Bantues) cuyo comportamiento era totalmente humano: hablaban, etc. De la misma manera, otros parámetros físicos tampoco revelan nada (Smith, 1982: 280, tabla 13.1): algunos animales tienen más neuronas en la corteza por unidad de volumen que el hombre, otros tienen una relación dendrita/cuerpo celular mayor que el hombre, etc. Por ello quizá las diferencias habría que buscarlas en los cambios cualitativos de las conexiones entre neuronas.


Anatomía de la corteza cerebral

En una fotografía de no muchos aumentos se vería que el neocortex (de 3 mm de espesor) está estructurado en seis capas horizontales de neuronas. La primera descripción de esta estructura estratificada se debe a Ramón y Cajal (1911). En estas capas se distinguen diferentes tipos de neuronas:




  1. Células piramidales. Están presentes en todas las áreas corticales. Su soma es triangular (piramidal), con el vértice orientado hacia late superficial, del que emerge una dendrita apical larga, que asciende a veces hasta la capa molecular de la corteza y da colaterales en los estratos que atraviesa. De la base del cuerpo celular emergen dendritas basales que se distribuyen en sentido horizontal en la capa cortical en la que se halla el soma. Hay pequeñas, medianas, grandes y gigantes. Las gigantes, o de Betz, se hallan en la corteza motora precentral. El axón surge del soma aunque eventualmente puede surgir de una dendrita basal. Se dirige a la sustancia blanca subcortical, dando en su curso colaterales, algunas de las cuales pueden ser recurrentes, que ascienden para terminar en la dendrita apical o en el soma de su propia célula o en células vecinas. Representan la casi totalidad de las proyecciones de la corteza sobre las estructuras subcorticales y espinales; estas proyecciones alcanzan también otras regiones de la corteza.




  1. Células granulosas o estrelladas. Tienen un cuerpo celular pequeño, redondeado o poligonal y un gran número de dendritas que se extienden desde él hacia todos los sentidos a corta distancia. Su axón es corto (Golgi tipo II). Están en todas las regiones de la corteza, aunque son más abundantes en ciertas capas. Se dice que su número aumenta en la escala evolutiva y que tal vez sean las responsables del almacenamiento de la información.




  1. Células fusiformes. También llamadas polimórficas. Se encuentran principalmente en la sexta capa cortical. Su soma es fusiforme, ovoide, poligonal, etc. Sus dendritas se ramifican en las capas suprayacentes y su axón se dirige a la sustancia blanca subcortical.




  1. Las células horizontales de Cajal. De cuerpo fusiforme se encuentran en la capa molecular. Sus dendritas se arborizan cerca del soma y su axón recorre el estrato en sentido horizontal.




  1. Células de Martinotti. Son pequeñas y multipolares. Se hallan en varias de las capas corticales. Su axón se dirige a los estratos superficiales, a los que emite colaterales, hasta alcanzar la capa molecular donde se ramifica




  1. Células especiales: por ejemplo células piramidales gigantes de Betz (en la capa V), etc.



Las capas corticales son:


  1. Capa molecular. Formada por un plexo rico en fibras, constituido por dendritas de células situadas en capas más profundas y eventualmente por axones de las células de Martinitti. Contiene células horizontales.




  1. Capa granular externa. Contiene gran número de células de Martinotti, granulares, y piramidales de pequeño tamaño.




  1. Capa de células piramidales. Las células piramidales son de mediano tamaño y algunas de tamaño grande.




  1. Capa granular interna. Abundan nuevamente las células granulares; disminuye el número de las piramidales que son de pequeño y mediano tamaño. Esta capa recibe la información sensorial específica que procede de los núcleos talámicos correspondientes.




  1. Capa ganglionar o de grandes células piramidales. Contiene células piramidales de gran tamaño; en el área motora se hallan las células gigantes de Betz, cuyos axones se incorporan al sistema corticoespinal y conducen impulsos a las motoneuronas.




  1. Capa polimórfica. Contiene células de diferente índole: fusiformes, triangulares, redondeadas, etc., cuyos axones se dirigen a la sustancia blanca subcortical.

Las seis capas mencionadas pueden ser identificadas en todas las regiones del isocortex (isocortex = corteza no olfatoria), aunque existen diferencias más o menos importantes entre ellas (tipos neuronales predominante, espesor de cada capa, etc.


Lóbulos, surcos y núcleos basales

El gran desarrollo de la corteza cerebral en el hombre ha producido la aparición de grandes lóbulos, circunvoluciones y surcos. En mamíferos muy poco evolucionados como la musaraña o el puercoespín la corteza es lisa. El plegamiento ocurre para que aumente la superficie de la corteza cerebral, pero ¿para qué? Tal vez la respuesta a esta pregunta está en que la corteza está organizada en columnas. Si esta construcción es básica para el funcionamiento cortical, la única manera que tiene el cerebro para aumentar su potencial, a medida que el cuerpo crece y se hace más complejo su comportamiento, es aumentando el número de columnas. Esto solo puede lograrse aumentando el área de la corteza (Figura del cerebro mostrando sus lóbulos y surcos).


La corteza cerebral humana está dividida en cuatro lóbulos (frontal, parietal, occipital y parietal). Además hay varios surcos. Los libros de anatomía describen detalladamente muchos caracteres secundarios. Los dos hemisferios cerebrales están separados entre sí por un profundo surco central llamado fisura cerebral longitudinal.
El cuerpo calloso es un tracto prominente de fibras que une los dos hemisferios cerebrales y sirve para que cada mitad cerebral se entere de lo que está haciendo la otra mitad. Hay otro tracto de fibras, a parte del cuerpo callosos, que une los dos hemisferios, aunque más pequeño: la comisura anterior.
Los núcleos basales se originan por un desplazamiento hacia adentro de la corteza en desarrollo. Son islas formadas por cuerpos celulares conectados por miriadas de fibras. Los más importantes son el cuerpo estriado (formado por el núcleo caudado, el núcleo pálido y el putamen), el claustro y la amigdala cerebral. En general funcionan como estaciones de relevo para las fibras nerviosas que parten de las áreas motoras de la corteza cerebral. Se piensa también que los núcleos basales regulan y coordinan los impulsos motores originados en la corteza cerebral. En este respecto, su actividad nos recuerda algo a la del cerebelo.

Ganglios basales
También llamados núcleos basales, consisten en un grupo de núcleos situados en la zona superior del tronco del encéfalo; localizados en las paredes de los hemisferios cerebrales (en el telencéfalo), poseen funciones motoras de gran importancia, como ha podido observarse por la variedad y gravedad de las alteraciones motoras que provocan las lesiones en esta zona. Aparecen como núcleos muy desarrollados en reptiles y aves. En mamíferos, la organización de los ganglios basales está posiblemente relacionada filogenéticamente con la aparición de la corteza, hecho apoyado en las numerosas conexiones que mantienen ambas estructuras entre sí (Guillamón Fernández, 1984: 396). Inicialmente el cuerpo estriado formó parte de la corteza cerebral, pero se independizó (Smith, 1982).
La función de los ganglios basales es la de vigilar los movimientos automáticos –aquellos aprendidos por repetición- y mantenerlos en terso (fluido) flujo para que el cerebro consciente pueda hacerse cargo de otras cosas más importantes como por ejemplo la manera de dirigir esos movimientos y aprender otros nuevos. Por ejemplo, si el ciclista tiene experiencia, pedalear una bicicleta es una actividad controlada por el putamen, mientras que los movimientos que hacen falta para aprender un nuevo baile son controlados por otras áreas del cerebro.
Aparece ya en animales poco evolucionados que carecen de corteza cerebral o que la tienen poco desarrollada. En estos animales, sobre todo en las aves, las conexiones nerviosas entre el estímulo y la respuesta, correspondientes a múltiples patrones de comportamiento instintivo, se encuentran en el cuerpo estriado (ganglios basales y haces de fibras). Por tanto, en vertebrados inferiores, es aquí, en el cuerpo estriado, donde se originan las fibras nerviosas que llevan los impulsos a los órganos efectores.
Está formado por centros de correlación y coordinación del movimiento (núcleo caudado, putamen y globo pálido; los dos últimos forman el núcleo lenticular). Hay controversia sobre la composición de los ganglios basales. Por lo general se consideran como partes más importantes.



Ganglios basales

  • Cuerpo estriado
  • núcleo caudado16

  • Putamen


  • Globo pálido



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