Células nerviosas



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Músculos lisos



Forman parte de las paredes de las estructuras tubulares huecas tales como las del aparato digestivo (estómago, intestino, ...), arterias, etc. Los músculos lisos constituyen así mismo los esfínteres, los cuales pueden cerrar los "tubos" viscerales en determinados puntos, tales como el esfinter colocado a la salida del estómago (esfinter pilórico), el recto o la vejiga. En ocasiones adoptan una forma no tubular, como sucede en los músculos erectores del pelo.
Estas células musculares son las más sencillas de todas las células musculares. Son de pequeño tamaño: 0.03 - 0.1 mm de longitud y 0.006 - 0.012 mm de grueso. Tienen forma de huso, con un único núcleo de posición central. El citoplasma, llamado sarcoplasma, contiene miofibrillas (fibrillas). Están formadas por actomiosina que constituyen el mecanismo contráctil de la célula. Las miofibrillas se acortan cuando sus moléculas se deslizan unas en otras, acortando a la célula (contracción).
El mecanismo de excitación que activa a las miofibrillas se encuentra en la menbrana celular (sarcolema). Esta membrana conduce la excitación a lo largo de la célula (como lo hace la neurona). La membrana de la célula muscular en reposo está polarizada, e invierte su polarización cuando se excita. Las contracciones musculares son lentas y prolongadas.
Está especializado en el sentido de una contracción y relajación lentas, sostenidas y con frecuencia automáticas.
Cuando el músculo adopta una forma tubular, como ocurre en arterias, intestinos, tráquea, etc., la estructura tubular está formada con frecuencia por grupos opuestos de fibras musculares. Unas se disponen en sentido longitudinal y otras en sentido transversal. La contracción de las fibras circulares (transversales) disminuye la luz, por ejemplo para disminuir el flujo sanguíneo a través de una arteria, el de aire por la tráquea, o para impulsar los alimentos a través del digestivo. La contracción de las fibras longitudinales tiende a acortar el tubo, aumentando el diámetro de su luz. A pesar de sus contracciones automáticas, la musculatura lisa está inervada por el sistema nervioso autónomo. Éste está formado por el simpático y por el parasimpático. Ambos sistemas inervan al tipo tubular de músculo que hemos descrito. En muchos casos el sistema simpático inerva a una serie de fibras (por ejemplo, a la longitudinal) y el parasimpático a la otra. Por ejemplo, en las arterias el SNA puede aumentar o disminuir el flujo sanguíneo a un órgano .


Músculos esqueléticos (o somáticos)
Permiten el desplazamiento por el espacio actuando sobre las palancas óseas. Está formado por fibras estriadas (estriadas por el aspecto que muestran al microscopio). Las fibras (células) son grandes, con una longitud de 1-50 mm y un diámetro de 0.01 a 0.1 mm. Las fibras muestran una sección circular o prismática y presentan extremos redondeados y finos. Cada célula contiene varios núcleos, desplazados junto a la membrana de la fibra.
Hay unos haces de fibrillas muy finas llamadas miofibrillas, que se extienden a lo largo de toda la fibra, llenando casi todo su sarcoplasma. Las miofibrillas a su vez se dividen en filamentos gruesos (miosina) y delgados (actina). Un sarcómero es un segmento entre dos líneas Z sucesivas. Cada miofibrilla está formada por una agrupación de varios sarcómeros, cada uno de los cuales actúa como unidad contráctil.
Las células musculares contienen una redecilla de túbulos y sacos conocida como retículo sarcoplásmico (análogo al retículo endoplasmático de otras células).
El sistema T, cuyo nombre deriva de que este sistema está constituido por túbulos que se extienden en sentido transverso en el sarcoplasma. El sistema de túbulos T, entra en el protoplasma a nivel de las líneas Z. Como el sistema de tubos T está formado por investigaciones del sarcolema, éstos se abren hacia el exterior de la fibra muscular.
El retículo sarcoplásmico es también un sistema de túbulos en una fibra muscular. Está separado del sistema T y se distingue del mismo en que los túbulos del primero corren paralelos a las fibras musculares y terminan en sacos cerrados en los extremos de cada sarcómero. Esto es, inmediatamente por encima y por debajo de cada línea Z.
Como los túbulos que constituyen la línea Z, los sacos del retículo sarcoplásmico de un sarcómero se encuentran justamente por encima del túbulo T, en tanto que el sarcómero siguiente se encuentra justamente por debajo del mismo. Esto constituye un sistema de tres capas (un túbulo T aprisionado entre sacos del retículo endoplasmático) llamada tríada.
Al igual que las fibras lisas, las células musculares estriadas se acortan cuando se acortan las miofibrillas filiformes. Los túbulos T penetran hasta las zonas activas de las miofibrillas. Cuando la membrana cambia de polarización para excitar a la célula, los cambios eléctricos son llevados directamente a las miofibrillas por dichos tubos. Las miofibrillas son excitadas por tanto de una forma más directa en los músculos somáticos que en los músculos lisos y pueden reaccionar más rápidamente. Esta tubería en los músculos somáticos sirve también para el rápido intercambio de compuestos energizantes y de sustancias de desechos con la circulación.
Es el músculo de contracción más rápida de los tres tipos descritos. Sin embargo, no puede mantener una contracción intensa o series de contracciones durante tanto tiempo como el músculo liso o cardíaco. Para su contracción precisa de la estimulación por parte del SNC a través de los nervios motores del sistema nervioso periférico.
El tejido conectivo desempeña un importante papel en la organización estructural del músculo. Todas las células están unidas entre sí mediante tejido conjuntivo, el cual, finalmente se conecta con tendones en ambos extremos del músculo; así el acortamiento de las células individuales ejerce una tracción sobre los tendones y actúa acortando el músculo. Los tendones están unidos a huesos por sus dos extremos, lo cual permite flexionar o extender los brazos, piernas, etc.
Los músculos somáticos están organizados en pares de músculos contrapuestos, denominados flexores y extensores. Los flexores reaccionan más rápidamente que los extensores. Los extensores pueden mantener su contracción durante más tiempo. Los extensores son considerados como antigravitatorios, ya que su acción de extender los miembros y el cuerpo se opone a la fuerza de gravedad y mantiene la posición erguida. Una excepción en el hombre está representada por los flexores de los brazos; el hecho de flexionar los brazos y los dedos se opone a la fuerza de la gravedad.
Los músculos que intervienen en cualquier movimiento corporal, ya se trate de flexores o extensores, son denominados músculos agonistas con respecto a ese movimiento. Si un flexor es el músculo agonista para un determinado movimiento (por ejemplo,, doblar la pierna), el músculo extensor que realiza el movimiento opuesto (estirar la pierna) es el músculo antagonista con respecto al primer movimiento. El músculo antagonista debe relajarse para que el músculo agonista realice un movimiento. Esto se realiza a través de una inervación recíproca, por parte del SNC.

Estructura molecular.

Hay cuatro proteínas implicadas llamadas miosina, actina, tropomiosina y troponina, que se encuentran solo en las fibras musculares. Estos elementos entran en acción durante la contracción muscular. Los filamentos gruesos de una miofibrilla están constituidos casi por completo por moléculas de miosina (300-400 de ellas por filamento). Estas moléculas de miosina tienen forma de bastoncillo delgado con dos cabezas redondeadas en los extremos. Las moléculas se distribuyen en sentido longitudinal en los extremos gruesos. Unas de sus cabezas apuntan hacia un extremo del filamento, y otras hacia el otro extremo. Así, las cabezas de las moléculas de miosina sobresalen de la superficie de ambos extremos de los filamentos gruesos en proyecciones conocidas como puentes cruzados.
Los filamentos delgados están constituidos por una distribución compleja de tres clases de compuestos proteínicos, que son actina, tropomiosina y troponina. Dentro de una miofibrilla los filamentos gruesos y delgados se alternan (ver figura). Esta distribución es crucial para la contracción. Otro hecho importante para la contracción consiste en que los filamentos delgados se insertan en ambas líneas Z de un sarcómero y que se extienden desde las líneas Z parte del camino hacia el centro del sarcómero. Cuando la fibra muscular está relajada, los filamentos delgados terminan en los bordes externos de las zonas H. En contraste, los filamentos gruesos de miosina no se insertan en las líneas Z, y se extienden solo a la longitud de las bandas A de los sarcómeros.


Funciones

Cuando los impulsos nerviosos llegan a una fibra muscular esquelética, inician la conducción de impulsos sobre su sarcolema y hacia dentro por los túbulos T. Esto desencadena la liberación de iones calcio desde los sacos del retículo sarcoplásmico hacia el sarcoplasma. En este punto los iones de calcio se combinan con las moléculas de troponina situadas en los filamentos delgados de las miofibrillas. En una fibra muscular en reposo, la troponina impide que la miosina entre en interacción con la actina. Dicho de otra forma, la troponina que no se ha enlazado con calcio impide que los puentes cruzados de los filamentos gruesos se inserten en las moléculas de actina de los filamentos delgados. Pero la troponina fija en calcio impide esta acción. Por lo tanto, la miosina entra en interacción con la actina y tira de los filamentos delgados hacia el centro del sarcómero. Esto acorta los sarcómeros y, `por lo tanto, las miofibrillas y las fibras musculares que componen éstos. Si se acortan números suficientes de las fibras musculares que componen un órgano muscular esquelético, el propio músculo se acorta. En una palabra, se acorta.


La relajación de la fibra muscular parece deberse a inversión del mecanismo de contracción. Las combinaciones de troponina y calcio se separan, los iones de calcio entran de nuevo en los sacos del retículo sarcoplásmico, y la troponina, ya no fijada al calcio, inhibe la interacción entre miosina y actina. En resumen, la liberación de iones de calcio desde los sacos del retículo sarcoplásmico produce la contracción muscular. La relajación sería el proceso inverso.
Las células musculares siguen la ley del todo o nada cuando se contraen. Sin embargo, deficiencias en oxígeno, u otras causas, pueden modificar la fuerza de contracción.





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