Mente-cerebro



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CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN A LAS NEUROCIENCIAS Y PSICOLOGÍA

Suele afirmarse que el psiquismo humano está multideterminado biológica, psicológica y socialmente. Hoy es posible relacionar los conocimientos neurocientíficos con las psicología.



RELACIONES “MENTE-CEREBRO”. CONCEPCIONES ANTÍGUAS

  1. Franz Gall: Sostuvo dos teorías conocidas como la “Frenología de Gall”:

    • La mente tiene una base biológica que es el cerebro.

    • La mente consiste en una colección de 35 facultades c/u de las cuales ocupa un lugar en la corteza cerebral. El tamaño de las áreas depende del grado de desarrollo de la facultad correspondiente a cada individuo (al igual que el tamaño de un músculo aumenta con su ejercitación).

  • Sostuvo que los individuos muestran diferencias entre sus habilidades mentales: algunos tienen buena memoria verbal pero son deficientes en la memoria de los lugares y otros lo contrario. Si la mente fuera unitaria los sujetos mostrarían un mismo nivel de habilidad para cada facultad; serían brillantes para el lenguaje deberían serlo también para las matemáticas o la danza.

  • La mente era un basto conjunto de capacidades diferentes que funcionaban de manera coordinada. Las lesiones cerebrales podrían afectar algunas facultades sin comprometer otras (no sería posible si la mente fuera unitaria).

  • Su teoría/corriente es LOCALIZACIONISTA.

  • Gall fracasa porque hay ausencia de teorías psicológicas (ninguna teoría psicológica actual sostiene que la esperanza es una función o facultad mental) y teorías neurales (el cerebro era comparado con un músculo, tejido que está lejos de tener la complejidad estructural del cerebro) apropiadas.

  1. Hipócrates: Para él el cerebro es el órgano del raciocinio y el corazón es el asiento de los sentimientos. Sugirió por primera vez que el estudio de la mente se relacionaba con el estudio del cerebro.

  2. Descartes:

    • Afirmó a las Cs. Naturales en la exploración científica del cuerpo humano incluyendo parte del Sistema nervioso pero excluyeron a la mente.

    • Consideraba al cuerpo como una maquinaria que podía ser estudiada por las Cs. Naturales, conocía la naturaleza involuntaria de la acción refleja y sostenía que el cerebro era el órgano del sentido común, la imaginación y la memoria. Pero lo mental no podía ser estudiado como un fenómeno físico.

    • La mente era una entidad extracorporal que se ponía en contacto con el cuerpo a través de la glándula pineal.

  3. Pierre Flourenz:

    • Sostuvo que no había zonas específicas del cerebro responsables de conductas especiales y concluyó (en oposición a Gall) que la percepción, la imaginación y el afecto forman parte de una facultad mental única.

    • La mente era una entidad única donde mejor trabajada esté la masa del cerebro más se desarrollarán las facultades uniformemente.

    • Su teoría/corriente es ANTILOCALIZACIONISTA

  4. Brocca: Afirmó que una región de la corteza cerebral (lóbulo frontal izquierdo) era el asiento de la “facultad del lenguaje articulado”. Esta es una primera demostración verificable de la relación entre una facultad mental con una región del cerebro.

CINCO TRADICIONES EXPERIMENTALES

  1. Anatomía (Ramón y Cajal): La neurona como constituyente básico del SN. El SN está constituido por células discretas cuyas ramificaciones conformaron una intricada red pero constituida por elementos celulares individuales.

    • Doctrina neuronal: Elementos señalizadores (neruonas) que se comunican entre ellas mediante sinapsis.

  2. Embriología (Ross Harrison): Dendrita y axón son continuidades del cuerpo celular. La punta del axón contenía un cono de crecimiento que guía el avance del axón hacia su diana (lugar donde hace sinapsis) durante la embriogénesis.

  3. Fisiología (Luigi Galvani): Primer modelo experimental de aprendizaje.

  4. Farmacología (Claude Bernard): Las drogas son activas en el organismo porque interactúan con receptores específicos de las células.

  5. Psicología (Charles Darwin): Estudiaron la descripción objetiva de la conducta.

    • Psicología experimental: estudio de la conducta en laboratorio

    • Etología: Estudio de la conducta en un medio natural

NEUROCIENCIA COGNITIVA ACTUAL

Tres factores influyentes:



  1. Biología Molecular: Conocimientos de los niveles neural y simpático (identificación de mecanismos moleculares que intervienen en el aprendizaje asociativo).

  2. Psicología Cognitiva: Aportó modelos de componentes funcionales (lenguaje, memoria).

  3. Técnicas de Estudio: Estudios con imágenes cerebrales dan la ventaja de estudiar en sujetos normales cómo esas áreas (atención, lenguaje, memoria) se activan durante la realización de tareas (tomografía, resonancia).

NEUROCIENCIA CONTEMPORÁNEA

  • Impulsada por el cambio de paradigma en psicología (de conductismo a cognitivismo). Así es que fue posible comenzar a indagar sobre conductas no observables atinentes al organismo. Comienzan a aparecer términos como estructuras o procesos, inferibles mediante manipulación experimental.

  • Luria (después de la segunda guerra mundial) arriba a la conclusión de que el asunto de las localidades específicas estaba mal encarado. Una función era sostenida por más de una región especializada del cerebro. Esto llegó a contrastarse mediante la medición de alteraciones en diferentes regiones cerebrales durante el funcionamiento normal.

PSICOLOGÍA Y NEUROCIENCIA

Psicología: Es el estudio científico del comportamiento manifiesto o procesos internos que subyacen el mismo (motivación, memoria, atención).

Neurociencias: Tienen como objeto de estudio el SN cuya función dentro del organismo es producir y controlar el comportamiento.

Una disciplina no puede avanzar sin la otra. La relación “mente-cerebro” es la que mejor ilustra la colaboración entre ambas disciplinas.



RAMAS DE LAS NEUROCIENCIAS

  • Biología del Comportamiento: Manipulación directa del tejido nervioso (trabaja con animales experimentales) para estudiar sus efectos sobre la conducta.

  • Psicofisiología: Técnicas de registro electrónico no invasivo (electroencefalograma).

  • Neuropsicología: Efecto de lesiones cerebrales sobre funciones psicológicas complejas (memoria, lenguaje).

  • Psicofarmacología: Manipulación farmacológica del tejido nervioso, estudia efectos en comportamientos.

  • Neurociencia cognitiva: Se interesa por las bases neurales de los procesos cognitivos humanos en sujetos sanos

    • Neurociencia afectiva: Aspectos afectivos no cognitivos

    • Neurociencia cognitiva social: Bases del comportamiento socioemocional.

PERSPECTIVA DE LA INVESTIGACIÓN PSICOLÓGICA

  • Puede enfocarse en una conducta o función en un sujeto que ya la posee

  • Desarrollo ontogénico: En qué momento aparece la función

  • Desarrollo filogenético: Cómo se fue modificando con la evolución, qué ventajas adaptativas explican su conservación.

Las neurociencias aportan conocimiento científico a las tres perspectivas.

MANIPULACIONES EXPERIMENTALES

El método en el estudio de conducta-sistema nervioso es interdisciplinario (mide conductas y fenómenos neurales).



Métodos (Rosenzweig y Leiman):

  • Intervención somática: El investigador manipula el tejido cerebral y observa su efecto en la conducta (lesiona un núcleo cerebral).

  • Intervención conductual: Manipula la conducta y observa efectos en el tejido cerebral (hacer leer palabras mientras hace una tomografía).

  • Aproximación correlacional: Se mide si una variable conductual se relaciona con una variable neural (por ejemplo si el tamaño de un área del cerebro se relacione con dificultades de aprendizaje como la dislexia).

GENES, AMBIENTE Y COMPLEJIDAD DEL CEREBRO

La maquinaria neural que sustenta la conducta la forman y sostienen los genes y el ambiente que interactúan durante todo el ciclo vital. Luego del nacimiento los factores ambientales juegan un rol principal. El gen actúa en el desarrollo embrionario y en los períodos críticos. El ambiente en juego en la última etapa de este desarrollo.



  • CEREBRO: Es una red de neuronas interconectadas entre sí. Su complejidad no depende sólo del número de células sino de su organización. Cada neurona es una unidad de procesamiento compleja. Las neuronas que se conectan con sus vecinas forman redes locales que se agrupan formando regiones, estas se conectan a distancia formando sistemas y estos forman sistemas de sistemas. El funcionamiento de una neurona dependerá del circuito local y de la región a la que pertenece.

NIVELES DE ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

  • Sistemas: Conjunto de elementos relacionados entre sí que constituyen una unidad de complejidad mayor. Está constituido por varias regiones funcionales localizadas en zonas distantes del SNC conectadas a través de fibras blancas.

  • Regiones, mapas topográficos, láminas y columnas: Los circuitos locales se agrupan en regiones que tienen sus principios de organización: mapas topográficos (área motora); láminas (ordena el patrón de las conexiones haciendo que la información entra y salga de la corteza por zonas específicas) y columnas (alto grado de afinidad entre células que se disponen como columnas que atraviesan láminas).

  • Redes locales: Se compara con el funcionamiento de una computadora. Se lesiona una parte de la red para observar lo que produce en el sujeto, es relevante para las funciones psicológica superiores.

  • Neurona: Unidad anatómica y funcional del SN (Ramón y Cajal).

  • Sinapsis y moléculas: La señal eléctrica de las neuronas se basa en la distribución de iones a ambos lados de la membrana celular (regulada por canales iónicos). Las neuronas se conectan mediante sinapsis (se realiza mediante la liberación de un neurotransmisor).

CAPÍTULO 2: MODELO FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO

Modelo de Tamaroff y Allegri (1995). El modelo funcional incluye:



  1. Sistemas de entrada y salida de la información: Interactúan en 3 niveles jerárquicamente subordinados (sensorio-motor; gnósico-práxico; y de simbolización).

  2. Nivel responsable del control e iniciativa

  3. Dos sistemas en paralelo: La memoria y la emoción

  4. Sistemas de alerta: Responsable de la activación.

1) SISTEMA DE ENTRADA Y SALIDA:

  • Sistemas de entrada: Constituido por los distintos sistemas sensoriales (visual, auditivo, somatosensitivo, olfativo). Cada sistema sensorial se origina en receptores específicos y transporta la información hacia los niveles superiores corticales mediante fibras nerviosas que hacen sinapsis en el camino. La información sensorial llega a la corteza por las áreas primarias (nivel sensorio-motor). La información irá luego a las áreas secundarias que sirven para el reconocimiento sensorial (reconocer objetos, rostros. Nivel gnósico-práxico). En las áreas terciarias la información se combina con información proveniente de otros canales (lenguaje, memoria, etc).

  • Sistemas de salida: Utiliza vías diferentes a las del sistema de entrada pero es similar. La conducta adecuada se decide y selecciona en el nivel supramodal (corteza prefrontal) pero el movimiento se planifica en las áreas parietales y premotoras del lóbulo frontal (nivel gnósico-práxico) y de allí pasa al área primaria que es la plataforma de salida cortical del sistema motor.

2) NIVEL SUPRAMODAL (CONTROL E INICIATIVA)

Los tres niveles de los sistemas de entrada y salida están bajo el control del nivel supramodal encargado del control ejecutivo. Este sistema tiene como constituyente principal la corteza (terciaria) de asociación multimodal anterior que ocupa la corteza prefrontal. Sus funciones son la anticipación, planificación, búsqueda de respuestas y monitoreo.



3) SISTEMAS EN PARALELO

  • Sistemas de almacenamiento (memoria): Acumulan las experiencias de diversas maneras. La corteza del hipocampo y zonas vecinas (lóbulo temporal medial) son esenciales para el almacenamiento a largo plazo.

  • Sistemas de control de aspectos emocionales: La corteza terciaria, el complejo amigdalino y el eje hipotalámico-hipofisiario se encargan de este sistema.

4) SISTEMAS DE ALERTA

El sistema reticular del tronco y sus conexiones corticales y subcorticales regulan el ciclo del sueño y la vigilia. También regula el nivel de alerta durante la vigilia.

En actividades comunes de la vida cotidiana tales como cruzar la calle, hacer las compras o atajar una pelota intervienen muchos sistemas cerebrales y por ende muchas regiones del cerebro

Ejemplo: “Atajar una pelota disparada por el equipo rival”



Actividad

Sistema/región cerebral

Reconocimiento de la pelota y determinación de su velocidad

Sistema Visual

Información sobre la postura y movimiento del cuerpo del arquero (si está con los brazos en alto o al lado del cuerpo)

Sistema Somatosensitivo

Estimar si la pelota entra al arco (información sobre dirección de la pelota debe combinarse con la información sobre el mapa espacial)

Áreas terciarias (integración de la información sensorial)

Selección de la conducta adecuada (posible punto de intersección con la pelota y atajarla)

Sistema del control ejecutivo

Respuesta adecuada (saltar, tirarse, lanzarse)

Sistema Motor

Movilizar recursos del organismo para adaptarse a las exigencias del momento

Sistema emocional/motivacional

Orientar la atención para poder atajar

Sistema de alerta

Conocimientos previos y episodios similares. Registra el episodio actual para su utilización futura.

Sistema de memoria y aprendizaje


CAPÍTULO 3: ANATOMÍA DEL SISTEMA NERVIOSO


Sistema Nervioso Central (SNC)



SISTEMA NERVIOSO (SN)



Sistema Nervioso Periférico (SNP)



Autónomo

Somático



Simpático

Parasimpático

En el SNC se llevan a cabo el procesamiento más complejo y las funciones de coordinación. El SNC está conectado con cada uno de los rincones del cuerpo a través del SNP en comunicación de ida y vuelta.



  • Sistema Nervioso Periférico (SNP): Se localiza fuera de las cavidades óseas y está formado por nervios y ganglios.

    • Sistema Nervioso Periférico Somático: Está formado por los nervios craneales que salen por los agujeros del cráneo y por los nervios raquídeos que salen de la columna. Conduce al SNC información aferente proveniente de los órganos sensoriales de la piel, músculos, tendones y lleva desde el SNC información eferente a los músculos esqueléticos de la cabeza y el tronco.

    • Sistema Nervioso Periférico Autónomo: Trabaja en conjunto con el sistema endócrino en el mantenimiento de la homeostasis, la respuesta autónoma se ejerce mediante las vísceras. Controla la actividad contráctil cardíaca, la musculatura lisa del intestino y la actividad de las glándulas de secreción externa.

      • Simpático: Participa en la preparación del organismo para la acción y es psicológicamente activadora.

      • Parasimpático: Tiene función de conservación y reparación de reservas y tejidos. Actúa durante el reposo y es psicológicamente relajadora.

  • Sistema Nervioso Central (SNC): Está contenido dentro de las cavidades óseas, está envuelto por las meninges y flota en líquido encefaloraquídeo. La médula se localiza dentro de la columna vertebral. La porción mayor es el encéfalo (dentro del cráneo) y constituido por el cerebro, el tronco cerebral y el cerebelo.

SUSTANCIA GRIS Y SUSTANCIA BLANCA

  • Sustancia Gris: Formada por los cuerpos neuronales y elementos de sostén. En el encéfalo hay dos variedades de sustancia gris: La corteza (estructura estratificada que cubre los hemisferios del cerebro y del cerebelo) y los núcleos (congregaciones de cuerpos neuronales, no estratificados que están en la profundidad del cerebro y tronco cerebral: son el tálamo, el complejo amigdalino, etc).

  • Sustancia Blanca: Formada por fibras, los axones de las neuronas envueltos en una capa lipídica llama mielina que les da el color blanco.

En la médula la sustancia gris ocupa una posición central y la sustancia blanca una posición periférica.

AFERENCIA Y EFERENCIA

Estos conceptos se refieren a la dirección en que viaja la información



  • Aferencia: Las vías que transmiten información hacia el SNC son las aferentes

  • Eferencia: Las vías que transmiten información desde el SNC hacia la periferia son eferentes.

LAS SIETE REGIONES PRINCIPALES DEL SNC HUMANO

  1. Médula Espinal: Localizada dentro de la columna vertebral. Se extiende desde la base del cráneo a la primera vértebra lumbar. Tiene una organización en segmentos. Recibe información sensitiva de la piel, los músculos, articulaciones y vísceras. Emite fibras motoras destinadas a inervar músculos y fibras eferentes del SNP autónomo. La parte anterior de la médula lleva información motora; la posterior lleva información sensorial (somática y visceral), y en el asta lateral hay neuronas que originan las fibras eferentes viscerales para las divisiones simpática y parasimpática del SN autónomo. La sustancia gris en la médula tiene posición central con forma de alas de mariposa.

  2. Cerebelo: Localizado por detrás de la protuberancia y el bulbo. Recibe entradas sensoriales desde la médula, información motora que llega desde la corteza e información del sentido del equilibrio proveniente de órganos vestibulares del oído. Tiene un papel esencial en la coordinación de los músculos esqueléticos durante el mantenimiento de la postura.

  3. Bulbo Raquídeo: Localizado por encima de la médula. Contiene núcleos grises que participan en la regulación sanguínea y la respiración, contiene parte de los núcleos que participan en el gusto, la audición y el equilibrio.

  4. Protuberancia: Contiene núcleos que sirven para el intercambio de información sobre el movimiento y la sensibilidad entre el cerebro, cerebelo y la médula. Contiene una parte de los núcleos que coordinan la motilidad ocular y los núcleos que controlan el movimiento de la cara.

  5. Mesencéfalo: Une el tronco al cerebro. Contiene núcleos que coordinan la motilidad ocular y otros para el control motor. Participa en la regulación del alerta, la atención, el sueño y el control del tono de los músculos esqueléticos.

3 (bulbo raquídeo), 4 (protuberancia), 5 (mesencéfalo) se denominan “Tronco cerebral”. Se localiza en el cráneo, la información sensitiva que recibe proviene de la piel, los músculos y articulaciones de la cabeza, cuello, y la cara. También información sensorial de sentidos como la audición, el gusto y el equilibrio.

  1. Diencéfalo: Tiene dos estructuras

    • Tálamo: Es una gran formación gris localizada en la parte central de cada hemisferio. Procesa, modula y distribuye la mayor parte de la información sensorial y motora que entra y sale de la corteza. Es la principal estación de relevo de todas las vías sensoriales (excepto olfato) y motoras. Participa en la regulación del alerta y atención. Vinculado al procesamiento emocional y de la memoria.

    • Hipotálamo: Ubicado ventralmente en la porción anterior al tálamo. Es importante para el control de la conducta motivada. Sus acciones las ejerce a través de la hipófisis que cuelga de su extremo anterior.

  2. Hemisferios Cerebrales: Izquierdo y derecho. Son la región encefálica más grande y ocupan la mayor parte del cráneo. Se relacionan con funciones sensoriales, cognitivas, mnésicas y emocionales; la planificación y el monitoreo. Distinguimos tres estructuras: La corteza cerebral; la sustancia blanca hemisférica y las formaciones grises.

    • Corteza Cerebral: Es un manto de sustancia gris, tiene aspecto rugoso, tiene surcos o cisuras que separan regiones llamadas circunvoluciones que permiten dividir la corteza en lóbulos (frontal, parietal, temporal y occipital). Hay dos surcos bien notorios: En dirección horizontal es la Cisura de Silvio (separa el lóbulo temporal del lóbulo frontal y parietal) y en dirección oblícua es la Cisura de Rolando (separa el lóbulo frontal del parietal). En la cara externa no hay un surco que marque el límite anterior del lóbulo occipital, por lo que se utiliza una línea imaginaria. La ínsula se localiza en la profundidad de la Cisura de Silvio, está tapada por repliegues de los lóbulos frontal, temporal y parietal. La cinrcunvolución del cíngulo rodea al cuerpo calloso y la cisura calcarina tiene una dirección horizontal y divide al lóbulo occipital en dos. La corteza está dividida desde el punto de vista funcional:

      • Áreas Primarias: Cada vía sensorial se origina en los receptores específicos localizados en la periferia y recorren el SNC hasta la corteza. La región cortical en la que termina una vía sensorial se denomina área de proyección primaria. Se distinguen tres: Área primaria visual (lóbulo occipital); auditiva (lóbulo temporal por debajo de la Cisura de Silvio); somatosensitiva (lóbulo parietal, debajo de la Cisura de Rolando). El área motora (lóbulo frontal) es la región donde la vía motora abandona la corteza para dirigirse a la médula y finalmente a los efectores musculares de la periferia. Una lesión en la corteza motora produce parálisis de los músculos del lado opuesto del cuerpo (la vía motora es cruzada). Una lesión en el área visual produce pérdida de la visión en una parte contralateral del campo visual. Una lesión en el área somatosensitiva produce pérdida de la sensibilidad en una parte contralateral del cuerpo.

      • Áreas Secundarias/unimodal: Están alrededor de las áreas primarias. Llevan a cabo el segundo nivel de procesamiento de la información sensorial (reconocimiento) recibida desde la corteza sensorial primaria previos a su envío a la corteza motora primaria. Una lesión produce que una persona reconozca que algo toca su piel pero no puede reconocer qué es.

      • Áreas Terciarias/multimodal: No son específicas de una modalidad sensorial, sus células pueden activarse por estímulos de diversa modalidad. Las lesiones producen déficits en funciones psicológicas cognitivas (lenguaje, memoria). Se llevan a cabo los procesos de integración o combinación de la información sensorial con la motora, emocional y motivacional. Tiene tres áreas:

        • La Posterior (zona de confluencia de los lóbulos parietal, temporal y occipital) relacionada con la atención, el lenguaje.

        • La Prefrontal (delante del área premotora) relacionada con el control, la planificación, las acciones voluntarias.

        • La Límbica (abarca el polo temporal, la ínsula y la base del frontal) relacionada con la memoria, lo social conductual, la motivación.

    • Sustancia Blanca Hemisférica: Las áreas corticales están conectadas entre sí y con la sustancia gris a través de axones mielinizados que constituyen la sustancia blanca. Hay tres tipos de fibras:

      • De proyección (conectan la corteza con los núcleos de la base, el tálamo, el tronco y la médula)

      • De asociación (conectan áreas corticales del mismo hemisferio)

      • Comisurales (conectan áreas de diferentes hemisferios). Forman parte del cuerpo calloso (estructura que relaciona los lóbulos de un hemisferio con otro).

    • Formaciones Grises: Las tres principales son:

      • Cuerpo estriado: (base de los hemisferios) son núcleos (putamen, globo pálido) que están atravesados por fibras blancas que entran y salen de la corteza. Tienen función motora.

      • Complejo amigdalino: (lóbulo temporal) relacionado con la conducta emocional.

      • Hipocampo: (cara interna del lóbulo temporal) es un repliegue de la corteza que se relaciona con la memoria.

Los hemisferios no son idénticos, las diferencias son funcionales (izquierdo: lenguaje ; derecho: habilidades especiales).

CAPÍTULO 4: NEURONA Y SEÑALIZACIÓN NEURONAL

Hay dos tipos de células en el SN:



  • Células Gliales: Son más numerosas que las neuronas y no están especializadas para generar ni transmitir señales eléctricas.

    • Macroglía: Función de sostén, nutrición, protección (astrocitos)

    • Microglía: Función de defensa inmunitaria (fagocitos).

  • Neuronas: Unidad anatómica y funcional del SN.

ESTRUCTURA DE LA NEURONA

Poseen 3 regiones morfológicamente adaptadas a un rol específico:



  1. El soma: Es el centro metabólico; contiene las organelas que permiten sintetizar los materiales para cumplir su función (retículo endoplasmático liso/rugoso –sintetizan proteínas- ; núcleo celular –contiene el ADN-).

  2. Las dendritas: Emergen del cuerpo celular. Especializadas en la recepción de señales. Conduce el impulso nervioso desde la periferia hacia el cuerpo neuronal.

  3. El Axón: Sirven a la conducción (aleja el impulso nervioso del soma neuronal). Cuando tienen que recorrer un largo camino son gruesos y cubiertos de vaina de mielina (aumenta la velocidad de conducción). Se une al soma a través del cono axonal. En sus extremos distales están las terminales sinápticas que serán de utilidad para la sinápsis con otras neuronas o con efectores (músculos o glándulas).

MEMBRANA CELULAR

Toma un papel principal en la función señalizadora de la neurona. Separa el compartimento extracelular del intracelular. Compuesta por una doble capa de lípidos y proteínas especializadas.

La bicapa lipídica es impermeable (elige lo que entra y lo que no) a las soluciones acuosas. Está compuesta por proteínas especiales:


  • Canales iónicos: Permiten el paso de iones por su conducto. Son selectivos porque dejan pasar ciertos iones y otros no. Son responsables del mantenimiento de la distribución de iones dentro y fuera de la célula.

    • Activos: Se modifican con la llegada de algún estímulo, los abre modificando su permeabilidad lo que a su vez afecta a la propagación del impulso. Cuando la membrana está en reposo permanecen cerrados.

    • Pasivos: Permanecen siempre abiertos, no son modificables por factores externos y son importantes para el potencial de membrana en reposo.

  • Proteínas de Señal: Trabajan con neurotransmisores. Estos se les unen y desencadenan reacciones químicas que modifican la respuesta de la neurona (liberación de una subunidad o proteína G llamada 2do mensajero).

Las señales eléctricas (potenciales) se generan por los desplazamientos iónicos a través de la membrana, estos desplazamientos son regulados por los canales. En cambio con las proteínas de señal es diferente porque estas no dejan pasar iones por su conducto.

POTENCIALES DE MEMBRANA

Las señales neuronales son eléctricas y consisten en modificaciones del potencial de reposo de la membrana celular



  • Potencial de reposo: Interior (-); exterior (+). Se dice entonces que la membrana está polarizada. Si se introducen más cargas (-) en el interior (o más cargas (+) en el exterior) la membrana se hiperpolariza, la diferencia de potencial aumenta. Si se introducen cargas (+) en el interior (o cargas (-) en el exterior) la membrana se despolariza, se reduce la diferencia de potencial. Si se continúa echando cargas la membrana se seguirá despolarizando hasta cierto umbral en la que se produce una respuesta brusca que invierte su potencial o sea el interior se vuelve (+) y el exterior (-), esa respuesta se llama potencial de acción. Es PASIVO.

  • Potencia sináptico/local: Una neurona puede recibir influencias excitatorias o inhibitorias de otras neuronas que provocan cambios en la polaridad de su membrana. A estos cambios se los denomina potenciales sinápticos y pueden ser hiperpolarizantes inhibitorios (PIPS) o despolarizantes excitatorios (PEPS) Estos potenciales tienen bajo voltaje, decrecen con la distancia y el tiempo y por lo tanto se propagan localmente de manera pasiva, son pasibles de suma y se los encuentra en las dendritas. Los PEPS hacen la neurona más excitable, los PIPS menos excitable. Es ACTIVO.

  • Potencial de Acción (PA): Una neurona recibe muchas conexiones sinápticas y los potenciales sinápticos locales pueden interactuar. Los PEPS pueden sumarse temporalmente si la descarga es frecuente. Por suma espacial o temporal la despolarización puede alcanzar una intensidad suficiente para superar el umbral de 15 mV y originar un PA. Es una inversión brusca del potencial de membrana. Finalmente se retorna a su estado de reposo.

    • Es una despolarización reversible

    • Su intensidad no depende de la intensidad del estímulo (no es graduado como los potenciales locales)

    • Se produce si se rebalsa cierto umbral

    • Para una neurona dada, el PA tiene siempre el mismo valor.

    • No es pasible de suma

    • Se propaga a distancia sin decrecer (carácter conductivo) mantiene su intensidad a través del tiempo y la distancia.

MODELO FUNCIONAL

Distingue cuatro etapas: de entrada, integración, conducción y salida:



SEÑAL

ESTRUCTURA NEURONAL

Señales de ENTRADA

Dendritas (la descarga de otras neuronas producen potenciales sinápticos)

Señales de INTEGRACIÓN

Cono axonal (convergen en interactúan los potenciales locales. Mayor probabilidad de desencadenar un PA)

Señales de CONDUCCIÓN

El axón (produce el PA a distancia)

Señales de SALIDA

Terminal axónica (libera neurotransmisores hacia una nueva sinapsis)

IONES, CANALES IÓNICOS Y GRADIENTES

La membrana neuronal separa soluciones acuosas que contienen iones, partículas cargadas eléctricamente. El potencial de membrana en reposo se debe a la separación de cargas (+) y (-) a ambos lado de la misma siendo el interior más (-) que el exterior. Un cambio en el flujo de iones modifica la separación de cargas produciendo un cambio de potencial de membrana. Todas las señales de la neurona consisten en breves cambios del potencial de membrana en reposo debido al flujo de iones producidos por el cierre o apertura de canales iónicos.

El flujo de iones depende de la interacción entre la permeabilidad y sus gradientes de concentración y eléctrico.

Na+ y Cl- están concentrados en el exterior; K+ y A- están concentrados en el interior de la célula. Los iones sólo pueden atravesar la membrana pasando por canales iónicos que dejan pasar un tipo de ion particular (los pasivos siempre están abiertos; los activos están cerrados durante el reposo y se abren por acción del voltaje o de un neurotransmisor). La permeabilidad de la membrana para un ion depende del número de canales específicos para ese ión que estén abiertos (si hay más canales abiertos de K+ que de Na+ el flujo de K+ será mayor que el de Na+). Las dos fuerzas que impulsan la distribución de iones son:



  • Gradiente de concentración: Un ion se difunde desde el lugar de mayor concentración al de menor concentración (el K+ tiene a salir al exterior).

  • Gradiente eléctrico: Los iones son atraídos por el lado que tiene carga contraria a la propia y rechazados por el que tiene la misma carga (el Na+ es atraído por el interior (-) y el Cl- es atraído por el exterior (+).

MECANISMO MOLECULAR DEL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO

La generación del potencial de reposo depende de la acción de los canales pasivos de Na+ y K+. Cuando ambos están presentes, el K+ tiende a salir por gradiente de concentración y entrar por gradiente eléctrico, el Na+ es impulsado al interior por ambos gradientes. La interacción entre los dos canales alcanza un punto de equilibrio que implica un intercambio de iones (sale el K+ debido a su abundancia y afinidad con la membrana y el entra el Na+) el cual implica una alteración. Esta alteración será evitada por la bomba de Na+ K+ que balancea sacando Na+ e introduciendo K+ (requiere energía que proviene de la hidrólisis del ATP). La bomba de Na+ K+ mantiene los gradientes de concentración iónica a ambos lados de la membrana.



MECANISMO MOLECULAR DEL POTENCIAL SINÁPTICO/LOCAL

Cuando los neurotransmisores liberados se unen a un receptor producen cambios en los canales ionicos de esa zona receptora. Según el neurotransmisor pueden abrirse canales de Na+ o de Cl-. Si se abren canales de Na+ se produce despolarización (PEPS). Si se abren canales de Cl- se produce hiperpolarización (PIPS).



MECANISMO MOLECULAR DEL POTENCIAL DE ACCIÓN

Cuando la neurona recibe un estímulo intenso la situación que balanceó la bomba de Na+ K+ cambia. En el cono axonal hay una gran cantidad de canales de Na+ que se activan por voltaje. Cuando la suma de potenciales locales propagados al cono supera el umbral estos canales se abren y se produce una doble entrada de Na+ (por gradiente de concentración y eléctrico). El flujo de Na+ despolariza la membrana y esto provoca la apertura de canales de K+. Se origina entonces un flujo de K+ hacia el exterior (por gradiente de concentración y afinidad con el exterior). Luego del PA los canales de Na+ se cierran y comienza la repolarización. A medida que el interior se vuelve (-) los canales de K+ comienzan a cerrarse. El cierre gradual explica un exceso de salida del K+ que hiperpolariza transitoriamente la membrana.



PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN

  • Cuando se desencadena un PA en el cono axonal la corriente de despolarización viaja un camino de manera pasiva hasta que se encuentra con un canal de Na+ sensible al voltaje; el canal se abre y desencadena un nuevo PA que nuevamente recorre un corto camino hasta encontrar el próximo canal de Na+. Esto se repite hasta que la señal llegue al botón terminal.

CAPÍTULO 5: SINAPSIS Y COMUNICACIÓN INTERNEURONAL

Las neuronas se comunican entre sí a través de una microestructura especializada para la transmisión de información denominada SINAPSIS.



  • Sinapsis Eléctricas: Son poco frecuentes aunque están diseminadas por todo el SN. La hendidura sináptica es muy estrecha y está atravesada por canales intercelulares comunicantes. Los lados pre y postsinápticos son idénticos. Estas sinapsis comunican directamente el citoplasma de una neurona con el de la otra, permitiendo un flujo de iones que transmite señales eléctricas de manera muy similar a los potenciales locales. La comunicación es bidireccional e inmediata, no hay retardo sináptico. Actúan de manera pasiva.

  • Sinapsis Química: Son más frecuentes. La información eléctrica es transmitida de una célula a otra a través de un mensajero químico denominado neurotransmisor (NT: primer mensajero). Hay que explicar cómo se transforma el mensaje eléctrico de la neurona presináptica en un mensaje químico y cómo se convierte nuevamente en un mensaje eléctrico en la postsinápsis. Poseen mecanismos de regulación que las hacen más flexibles y menos monótomas que las eléctricas, intervienen en procesos complejos de amplificación e inhibición de señales.

ESTRUCTURA DE LAS SINAPSIS QUIMICA

Están constituidas por un componente presináptico especializado en la secreción y uno postsináptico especializado en la recepción, separados por la hendidura sináptica. Ésta es más amplia que en las eléctricas y no hay continuidad estructural entre las membranas pre y postsinápticas. El pasaje de la información depende de que un mensajero químico (Neurotransmisor) sea liberado desde la presinápsis, difunda a través de la hendidura y se una a un receptor específico en la postsinápsis. Estas sinapsis son unidireccionales y producen un breve retardo



TERMINAL SINÁPTICO

El componente presináptico es el botón terminal axónico o sináptico que se localiza en el extremo final de las ramificaciones axónicas. Dentro de éste botón se pueden distinguir microestructuras:



  • Microtúbulos que transportan vesículas de NT sintetizados en el soma celular.

  • Una organela membranosa, el complejo de Golgi especializado en el empaquetamiento de los NT que se sintetizan en el botón.

  • Mitocondrias que aportan energía

  • Vesículas sinápticas que contienen el NT, estas se acumulan en las regiones de la membrana presináptica, especializadas en su liberación, llamadas zonas activas. Además, en las sinapsis químicas, cumplen un rol fundamental los canales de Ca++ sensibles al voltaje situados en el terminal.

LIBERACIÓN Y FIJACIÓN DE LOS NT A LOS RECEPTORES

Cuando un potencial de acción llega al botón sináptico, se abren los canales de Ca++ sensibles al voltaje, por los cuales ingresa el Ca++ extracelular al botón sináptico. La presencia de Ca++ en las zonas activas acerca y fusiona las vesículas a la membrana presináptica, que finalmente se abren por exocitosis liberando el NT a la hendidura. Los NT se unen con receptores específicos de membrana postsináptica que están asociados a canales iónicos. La unión NT-receptor provoca la apertura o cierre de dichos canales, lo cual modifica el flujo de iónes generando un potencial local postsináptico excitatorio o inhibitorio (PEPS y PIPS). La liberación de los NT desde las vesículas presinápticas representa la primera transducción de la señal (de eléctrica a química). La modificación del potencial de la membrana postsináptica provocada por la unión del NT al receptor representa la segunda transducción de la señal (de química a eléctrica) y significa que la transmisión de información a través de la sinapsis se ha cumplido.

El potencial local generado por la acción del NT en la postsinápsis puede ser suficiente para superar el umbral y desencadenar un potencial de acción, que se propagará a lo largo del axón. Las moléculas de NT también se unen a receptores localizados en la membrana presináptica (autoreceptores) y tienen función reguladora sobre la liberación de NT en la presinápsis. La función señalizadora de los NT liberados a la hendidura se inactiva por dos mecanismos: Por recaptación del NT desde la membrana presináptica para su reciclado en nuevas vesículas, por degradación enzimática en la misma hendidura. Así se produce la recuperación del estado inicial de potencial de reposo de la neurona postsináptica hasta la llegada de un nuevo estímulo.




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